古生物學家將莫里遜層古生態系這個史無前例的巨大恐龍群聚，如何降低或避開「競爭」視為一大難題。在逐步解開植食性蜥腳類恐龍謎底的同時，他們想到肉食恐龍應該也面臨類似的問題，那要怎麼確定又該如何解謎呢？
葷素相依
莫里遜層的沉積時間歷經 700 萬年，並跨越 14 個緯度和 12 個經度，在時空上都相當巨大，應該會存在著不同的棲地環境。不過幾個出土豐富的重要化石產地多半顯示當時的古生態系是半乾燥甚至有季節性乾旱的環境，這對食物需求量極大的大型植食恐龍來說是個嚴苛的考驗，而依賴其他恐龍為食的大型肉食恐龍也同樣難以迴避。古生物學家從功能解剖學、生物力學、牙齒形態、個體發育學、放射性同位素分析乃至足跡化石等方面尋找證據，指出莫里遜層高度多樣的蜥腳類恐龍群聚利用個體發育棲位轉換（ontogenetic niche shift）、類群間的棲位分化（niche partitioning）、快速換牙，以及季節性長途遷徙等方式來應對資源有限和變動的環境（見連載 14、15）。那肉食恐龍呢？
大型物種的資源需求大，增殖慢，族群也相對比較小，環境驟變時往往難逃厄運，因此常是探討競爭議題時的對象。若同一個地方有許多不同種類但習性類似的大傢伙，以競爭互斥原則（competitive exclusion principle）推測，牠們之間應該會有生態棲位分化。而不論種類，只要個體越多則競爭強度越大。先撇開種類多樣性與個體數量不論，當獵物長途遷徙或大量死亡導致食物稀缺，肉食獸們要如何撐下去？即使濕季食物較充足，牠們之間也應該會有競合。這些能否從化石跡證看出端倪？
猛龍群像
讓我們先了解一下莫里遜層中肉食恐龍的多樣性。目前出土的化石中，身分比較確定的獸腳類恐龍有 11 – 13 屬共 10 餘種，分屬於異特龍科（Allosauridae）、角鼻龍科（Ceratosauridae）、斑龍總科（或稱巨龍總科，Megalosauroidea）和虛骨龍類（Coelurosauria）。角鼻龍科在早侏羅世時已現身，經過 4 千萬年演化，到晚侏羅世的角鼻龍屬（Ceratosaurus）仍維持不衰，但仍保留不少祖徵。代表性的C. nasicornis正模式標本體長估計不足 6 公尺，從骨頭的細部特徵判斷極有可能是未成年個體。其他體型較大的物種（如C. dentisulcatus）則被懷疑是前者的成體，可達 7 公尺長，體重近 1 噸。
在中侏羅世逐漸興盛起來的班龍總科、異特龍科與腔骨龍類皆屬堅尾龍類（見連載 11），比起角鼻龍有較多衍徵。斑龍總科中的譚氏蠻龍（Torvosaurus tanneri）是晚侏羅世北美最大的肉食恐龍（之一？），體長達 9 公尺，立姿（臀高）3.1 公尺，重逾 2 噸；稀少的帝王艾德馬克龍（Edmarka rex）被懷疑是前者的超大型個體，體長可達 12 公尺，重 4 噸餘，接近晚白堊世帝王暴龍的大小；馬許龍屬Marshosaurus則是體型最小者，約 4.5 公尺長， 200 公斤重，立姿矮於成年人。
異特龍科又較斑龍總科有更多衍徵，代表性的脆弱異特龍（Allosaurus fragilis）也是莫里遜層最常見的肉食恐龍，佔獸腳類化石的 70 – 75 %。成體的平均體長約 8.5 公尺，重 2 噸；另有巨食蜥王龍（Saurophaganax maximum）出現在莫里遜層最上層的灌叢盆地段，估計有 10.5 – 13 公尺長，重 3 – 4.5 噸，堪比帝王艾德馬克龍。但重新檢查其正模式標本後，卻發現極可能是蜥腳類恐龍脊椎骨的誤判，因而成為疑問名（nomen dubium），可是原始發表時使用的其他材料卻是道地的異特龍類，指定為模式標本後命名為王者異特龍（A. anax），是異特龍屬的末期成員。
莫里遜層的虛骨龍類皆為中小型到小型恐龍、體重多在 100 公斤以下，已知有 7 屬，包含虛骨龍（Coelurus）、初期暴龍總科的斯多克斯龍（Stokesosaurus）和傷齒龍科的西鳥龍（Hesperornithoides）等（見連載 13），身上可能都帶有羽毛。虛骨龍類在此時還只是配角，要到白堊紀才變得優勢且多樣，包含了暴龍與鳥類。
本篇與下期連載將聚焦在角鼻龍科、斑龍總科和異特龍科這莫里遜肉食三雄上。一來其成體多半超過 5 公尺長，重數百公斤到數噸，在科普媒體中常以兇猛獵食者形象呈現。二來是牠們遺留下來的化石較多，研究成果相對豐富，且有同時同域出土的狀況，適合關於競爭與棲位分化的研究。虛骨龍類化石稀少且零碎，可深入發掘的資訊有限，故非論述重點。
到底有多少肉食恐龍？
2022 年有個相關研究想了解莫里遜層的大型植食恐龍群聚（megaherbivors，蜥腳亞目+鳥臀目的劍龍科，成體體重 5 – 40 噸者，以下縮寫為 MH）能否撐得起大型獸腳類恐龍群聚（前 3 群，成體體重 250 公斤以上者，縮寫為 LT），特別是數量最多的異特龍（縮寫為AL）。基礎資料是 6 個骨層（bone beds）、 148 個挖掘場所出土的物種最小個體數（不含零碎無法鑑識身分的散骨），以生態理論建構的數學模型來推估物種的相對與絕對豐度，也用相同方法推估加拿大亞伯達省（Alberta）上白堊統恐龍公園層（Dinosaur Park Formation，約 7690 至 7580 萬年前）的大型植食恐龍（主要是鳥臀類的角龍科、甲龍科和鴨嘴龍科）與大型獸腳類（暴龍科，包含數量最多最普遍的蛇髮女怪龍（Gorgosaurus），與稀少的懼龍（Daspletosaurus））豐度，再拿二者與現生稀樹草原哺乳動物群聚相比較。
這些模型無疑要建立在許多前提和設定上，例如類群無埋藏學上的差別、植食恐龍的產肉率、族群年齡結構、肉食恐龍成體的肉需求量等，有些未必符合實況，不過也因為有太多未知，只能先接受，看會得出什麼結果。
基礎資料顯示，莫里遜層各骨層的大型植食恐龍與大型肉食恐龍最小個體數的比例（MH / LT）在 1.6 – 5.2 間，第 2、5、6 沉積層的比例都在 5 以上（意即 5 隻巨龍對 1 隻大肉食龍），第 1 層最低；若比較大型植食恐龍與異特龍（MH / AL）則為 2.7 – 7.5，第 2、3、5、6 層的比例皆在 5 以上，又以第 5 層最高，第 1 層同樣最低；將 6 個骨層合算，則 MH / LT 為 3.8 ， MH / AL 是 5.1 。至於白堊紀的恐龍公園層，MH / LT在兩個骨層分別為 10 與 7.5 ，合算為 9.2 ；大型植食恐龍比蛇髮女怪龍則為 17.5 和 16.3 ，合算為 17.2 。經過數學模式轉換，估計莫里遜層大型植食恐龍成體的絕對密度落在每平方公里 0.1 – 20 隻，大型肉食恐龍為 0.019 – 12.6 隻，異特龍 0.013 – 7.4 隻。恐龍公園層的大型植食恐龍則為每平方公里 0.5 – 75 隻，暴龍科（幾乎全是蛇髮女怪龍）在兩個骨層的單位密度為 0.05 – 7.5 隻和 0.065 – 9.75 隻。
若以現生特定生態系中哺乳類中大型肉食者族群密度和體重相關性的模式用外插法（extrapolation）去預測，則無論是晚侏羅世或晚白堊世的肉食恐龍豐度都比現生的哺乳類更高，跟大型植食者的比值也更高。這暗示大型植食恐龍的產肉率或生物量有可能不足以滿足大型肉食恐龍的肉需求量，簡言之就是前者的群聚似乎撐不起後者的群聚。
當然這只是基於眾多假設模擬出來的推估，畢竟這些恐龍曾真實地活在那個生態系中。結果失真有很多可能的解釋，前文已有提及，但另一個更可能的解釋，或許是這些大型肉食恐龍並不以大型植食恐龍成體為主要獵物。獵殺巨型獵物不僅不易得手，要承擔受傷甚至殘廢致死的風險很大。就像非洲稀樹草原上獅子很少會獵殺大象、犀牛、長頸鹿、河馬這類大型植食獸，甚至避免招惹牠們，而是以體型相差不會太懸殊的中型獵物如斑馬、牛羚或植食獸的幼獸為主要食物來源。而同樣是群居的鬣狗既獵食也食腐，讓牠們能和獅群分庭抗禮，甚至更為成功。那莫里遜的大型肉食恐龍群聚的生存之道到底為何？
三雄鼎立？
雖然都是吃肉，但食物來源不同會在肉食者的棲地類型、體型大小、形態結構、功能力學、數量多寡、行為生態、育幼方式等顯現出差異。古生物學家也是由這些角度切入，看能否找出較明確的棲位分化證據。
先看體型、數量和分布。莫里遜肉食三雄中，蠻龍成體（一般）大於異特龍，再大於角鼻龍。若依照簡單的生態學概念，蠻龍有可能是頂級掠食者，佔據資源較好的區域，數量應該最少，但會影響後二者的分布。不過從數據來看不盡然如此。三者的豐度差很多，各地各層出土的脆弱異特龍總數超過 170 具遺骸，扣除比較特殊的猶他州克里夫蘭–洛伊德挖掘場（Cleavland-Lloyd quarry，當中有 66 % 的化石屬於異特龍，至少有 46 隻個體），也還有 120 餘具，比蠻龍或角鼻龍都高約 10 倍，就算比較同一骨層（灌叢盆地段下層，也就是第 5 層）也是數量懸殊，背後似乎沒那麼單純。
在空間分布上，發現蠻龍和角鼻龍的骨層多半靠近古水道，異特龍則分布較廣，所以過去有學者推論牠們之間有各自的棲地偏好，蠻龍和角鼻龍可能是利用森林掩護、以伏擊的方式捕食獵物，甚至認為角鼻龍有可能捕食魚類，而異特龍則可在開闊或隱蔽的環境獵食。
但進一步分析，會察覺到角鼻龍的化石產地中有 77 % 也出土異特龍，剩下的 23 % 則只有角鼻龍，未有角鼻龍只與蠻龍共域的情形；蠻龍化石的產地也有 66 % 與異特龍共域，而蠻龍若與角鼻龍共域則都有異特龍。要說牠們之間有棲地區隔，證據並不充足。高度重疊的分布也顯示在成體階段，蠻龍可能未能壓制異特龍，異特龍也未能壓制角鼻龍。蠻龍與角鼻龍未共域有些令人費解，畢竟前者比後者大得多，加上三雄會共域，不像競爭排除，而是另有隱情。（待續）
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