北美的莫里遜層是著名且具有代表性的晚侏羅世龍鄉，出土多樣性極高的恐龍。推估當地在沉積年代是半乾燥/季節性濕潤、類似今日非洲稀樹草原的環境。但這樣的環境真能支撐這麼多恐龍？若是，又是怎麼辦到的？
群龍齊聚之謎
自 1877 年在莫里遜層一隅首度挖到恐龍化石起，整個地層迄今已記錄到 30 多屬的恐龍，單單蜥腳類就有 12 屬 20 餘種。然而，這麼高的多樣性並不尋常。想像您站在東非的高崗上眺望底下的稀樹草原，極目所見，是數倍於大象體型的長頸巨獸在其間漫步或覓食，不免讓人好奇這類生態系真有足夠的食物承載如此多樣的巨型動物？若真是如此，機制又是什麼？ 這些問題困擾著古生物學家，也吸引他們來解答。
在切入問題前，先談一下莫里遜層巨大的時空尺度。它歷經 700-1000 萬年的沉積(研究間的差異頗大，近年的鈾鉛定年多數支持 700 萬年，結束在 1.50-1.49 億年前)；總面積達 120 多萬平方公里(相當於 80 個東非的塞倫蓋堤國家公園)，跨越 14 個緯度和 12 個經度，當中必然存在相當程度的氣候環境差異，至少在理論上未必所有恐龍都是共棲的。而要釐清這點，首要任務便是整理出各地恐龍的時空分布。
然而莫里遜層地域遼闊，光要整合各區域的對應地層即屬不易。例如它在科羅拉多高原可清楚分為提德威爾段、鹽洗段和灌叢盆地段 ( Tidwell / Salt Wash / Brushy Basin Member )，但在他處未必適用，或有不同命名。此外，早期獲得的化石缺乏詳細地層紀錄，各地的露頭與挖掘程度也不同，加上許多零散的化石尚未被研究，或鑑定結果過時甚至錯誤，讓恐龍時空分布的整合不易且難以周全。
時光回溯
2004 年的一份經典研究綜合了一百多年來的挖掘和跨域研究成果，重建了莫里遜層的時空變化，做為進一步討論與研究的背景基礎。
約 1.68 億年前的中侏羅世中期，由於海平面升高，相當於今日北太平洋的海域出現海進 ( transgression ) ，而在北美洲形成一道前狹底寬的內海：聖丹斯海 ( Sundance Sea )。隨著海進與海退 ( regression ) 以及侵蝕作用，這個內海有過 5 度進退，最後一次發生在晚侏羅世，在啟莫里初期 (1.55 億年前) 最盛時，南抵今日美國的科羅拉多/猶他州；在其西側，內華達造山運動 ( Nevadan Orogeny ) 形成高地，沖刷下來的物質疊加在海相的聖丹斯層 ( Sundance Formation ) 上，形成莫里遜沉積盆地的基礎；內海南側的陸地乾燥炎熱，有沙丘/沙漠痕跡，東南側則有淡水內陸湖泊。
到了啟莫里期中至末期，內海退卻，沉積盆地逐漸成為週期性泛洪的洪積平原 ( alluvial plain ) ，西南部近高地區則有沖積平原 ( fluvial plain ) ，盆地中央留有許多濕地湖泊。到提通期初期 ( 1.49億年前 )，聖丹斯海幾乎已退出莫里遜盆地，在北面的加拿大地區形成濕地池沼森林，演變成日後的煤層。
由於聖丹斯海的消長，莫里遜層的沉積是由南往北逐漸形成，南邊較古老且歷時較久、較厚，北邊則較年輕、較短、較薄。整個過程中，沉積盆地大致為南乾熱北濕暖，西部較東部濕潤，大部分區域則是半乾燥環境，有季節性降雨與氾濫，地貌類似現今的稀樹草原 ( 當時尚無「草」，底層植物是蕨類、蘇鐵、木賊等 ) ，其間有森林散布，而沿水域分布的植被是動物生存的主要依託。
抽絲剝繭
文章開頭所提的問題，近 50 年來有兩個研究主軸，一是檢驗莫里遜層內恐龍的共時、共域性，二是探究恐龍 ( 特別是蜥腳類 ) 之間的食物利用分化。
先來看空間分布。 2010 年的一份研究，分析了晚侏羅世時世界上不同氣候區的恐龍分布，其中包含了莫里遜層的 6 個恐龍產地。恐龍群聚的相似性歸群結果將這 6 個產地歸在兩大群，而非自成一群，意味世界各地共通的氣候因子對恐龍群聚組成的影響比所在位置更大。大趨勢顯示，乾燥環境僅適合體型大的植食恐龍，半乾燥環境則容許較寬廣的食性和體型，優勢物種不那麼明顯，而更潮濕的環境則容許更小的恐龍生存。肉食性恐龍的趨勢並不如此明顯，但乾燥環境多半只有頂級掠食者。這不難理解，因為乾燥地區植被稀疏，中小型植食恐龍缺乏食物與掩蔽，難以生存。反倒是蜥腳類營養需求相對較低，飢餓耐受度較高，且能靠遷徙克服食物匱乏，因而成為優勢類群。要以這些巨獸或其幼獸為食，只有頂級掠食獸辦得到。
2018 年有研究將美西 8 州 ( 南北由亞利桑那至蒙大拿，東西由南達科他至猶他 ) 分為東西南北 4 區，整理比較 32 屬恐龍的分布。整體多樣性以南區最低 ( 10 屬 ) ，其他 3 區則各有 21 屬。但細部上，在 3 大恐龍類群間有所差異：蜥腳類有由北向南遞減 (11：7：7：5) 的趨勢；獸腳類在東西兩區各有 6-7 屬，南北則僅 3-4 屬；鳥臀類在南區只有 2 屬，其他區有 6-7 屬。東西兩區有一些定年同為 1.52 億年前的對應地層，但東區的多樣性高於西區 ( 18：12 ) 。分布於單一區者共有 13 屬，特有率以蜥腳類最低 ( 4/12 ) ，獸腳類居中 ( 4/10 ) ，鳥臀類最高 ( 5/10 ) ；地區則以西區最高，北區次之，南區最低 ( 5/21 : 4/21 : 3/21 : 1/10 ) 。
這些統計證明了各區間物種不全是同域的。南部炎熱乾燥的環境對恐龍是嚴苛的生存環境，連耐受度較高的蜥腳類也不例外，其他 3 個季節性濕潤的半乾燥區域則各有千秋。 4 區共通者計有 9 屬，含迷惑龍、重龍 ( Barosaurus ) 、腕龍、圓頂龍、梁龍、異特龍、角鼻龍、劍龍、彎龍，可視為莫里遜層的核心組成。
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至於時間分布， 1999 年的經典研究整理莫里遜層一百多個恐龍化石產地，依據地層垂直分布將它們歸為 4 個生物帶 ( biozones ) 。最下層僅出土有限的恐龍，如異特龍、劍龍與簡棘龍 ( Haplocanthosaurus ) ；第二層恐龍多樣性大量增加，其中有 17 屬是首度出現且持續時間較久的分類群，但也有 10 屬僅限於該層；第三層仍有較少量的新恐龍出現，頂端則有許多第二層以來的類群消失；第四層只新增 1 屬，但有 9 屬在頂端滅絕。簡言之，第一層是極簡的初始；第二層快速擴張，但也出現滅絕；第三層擴張趨緩，滅絕增加；第四層主要是滅絕。
根據孢粉學、藻類和介形蟲化石與地磁學等證據，該研究推論前三層屬於啟莫里期，分別對應於提德威爾～鹽洗段中層、～灌叢盆地上層基部、～灌叢盆地段上層中部；最上層是啟莫里/堤通期交替，相對於灌叢盆地段上層上部。雖然後續研究對生物帶對應地層的詮釋不一，但可以確定整個沉積過程並非一直維持著高多樣性，也不是所有恐龍都同時存在，即使同時也有優勢與否的差異。此外，恐龍相的改變也對應孢粉 ( 陸域 ) 與其他微化石 ( 水域 ) 的改變，意味著整體環境的變化。
該研究還整理了 10 個負有盛名的恐龍化石挖掘場和其他 131 個曾發現可鑑定至屬或種的化石產地的恐龍，結果顯示約 2/3 的產地只挖出 1-2 屬；只有約 1/5 的產地有 5 屬或更多。雖然各地的埋藏成因不同，露頭和挖掘程度也有差異，但單一地點的恐龍的確沒有想像中多樣。最多的是科羅拉多州的乾平頂山挖掘場 ( Dry Mesa Quarry ) ，有 17 屬約 25 種各類恐龍。
無論從空間或時間分布來看，莫里遜層的恐龍呈現出高多樣性，的確是長時間大區域累積的整體結果，當中有些物種存活時間較長、分布較廣，但多數屬種並非如此，大多數地點也沒有那麼多樣的恐龍組成。但化石紀錄顯示，至少在某些時段的某些地區有許多屬種的蜥腳類恐龍共棲仍是不爭的事實。牠們又是如何辦到的？這是值得探究的問題。
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