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蓮華池桑寄生的緣起 – 緬懷蔡淑華教授

蓮華池桑寄生模式標本蒐藏於科博館蠟液標本蒐藏庫

桑寄生植物與親緣近的類群營生方式大不相同,在生態系中扮演複雜生物網絡中獨特又關鍵的角色。臺灣特有種「蓮華池桑寄生」學名的種小名 tsaii,是為表彰在當代臺灣植物學界作育無數英才的蔡淑華教授而命名,其模式標本現保存在國立自然科學博物館(以下簡稱科博館)的蠟葉標本蒐藏庫。

桑寄生、槲寄生 (mistletoes) 是古今中外常出現在藥用或民俗記載中的類群,自成一群以獨特的莖寄生半異營生活方式,掠奪其他木本植物的水分資源,供養粉蝶和啄花鳥的食料,其種子仰賴鳥傳播為其傳宗接代,相依共存於自然界生態平衡。

桑寄生植物的分類簡史

臺灣的桑寄生科 (Loranthaceae) 採集紀錄文獻,可追溯至西元 1915 年早田文藏 (Bunzo Hayata) 的 “Icones Plantarum Formosanarum” 所收錄的 1,329 種植物名錄中,例如: 楠樹梨果桑寄生 Loranthus phoebe-formosanae。隨著學者見解的廣義與狹義落差,以及命名法規的演變,同一模式標本記錄了學術歷史的印記。

早田文藏採集紀錄的桑寄生標本之一
早田文藏採集紀錄的桑寄生標本之一,1913-Apr-01 Suisyaryo, Mt. Arisan(阿里山水車寮),到 Funkiko(奮起湖)(圖 / 取材自 TAIF 林業試驗所植物標本館典藏模式標本

林奈二名法創立時,桑寄生科的 Loranthus 屬在 1753 年以 Loranthus americanus 為模式,然而 1830 年時此種卻被歸併在美洲的桑寄生種類 Psittacanthus 屬,根據命名法規,Loranthus 屬名應該從此被排除。然而歐洲的桑寄生種類 Loranthus europaeus Jacquin 1762,被林奈涵蓋在Loranthus scurrula L. 1762,接著 1763 年處理成另一個 Scurrula 屬,即便是常見但學者不深入了解類群的分野,都容易導致人為鑑識命名歸類的誤差。

國際上為了避免慣性的混用,無法一致性的驗明正身,1930 年 Internatilnal Botanical Congress (國際植物大會)表決:Loranthus 屬以 Loranthus scurrula L. 1762 的模式,取代林奈 1753 年指定屬的模式(美洲桑寄生屬)。由於林奈對於桑寄生植物的鑑識命名不夠清楚,Loranthus scurrula L. 模式又被併入 Scurrula 屬,再度為了避免屬名的混用,最終在 1964 年認同 Loranthus Jacq. 1762 的見解,以保留 Loranthus europaeus 做為 Loranthus 屬的模式。

從上述兩百年間的屬名演變史可以看出,名稱更動不僅造成分類上的錯亂,也阻礙了學界對桑寄生科物種分群的系統分類認知。臺灣的桑寄生植物也在海峽兩岸的隔離,分類學者憑藉圖鑑與描述,分分併併莫衷一是。甚至早就存在早田文藏採集的標本中,一直以 Loranthus sp. 標記在清單中,只因為種群的分類認知差異,無法比對鑑定出符合的類群或種類。

直到 1973 年趙哲明 (Jew-Ming Chao) 發表了新種高氏榿寄生 (Hyphear kaoi),這是臺灣特有種,一種專門寄生在其他桑寄生植物上,很獨特的重寄生 (hyperparasitism) 種類,再因屬名之釐清、移併,後被正名為 Loranthus kaoi (Chao) Kiu 高氏桑寄生。與廣泛分布的 Loranthus delavayi 椆樹桑寄生(又名大葉榿寄生)最大的不同處是:高氏桑寄生為兩性花,而椆樹桑寄生開花是單性,或有雌不孕、雄不孕的雜性花。

蓮華池桑寄生的緣起

截至 1975 年出版的 “Flora of Taiwan” 《臺灣植物誌》第一版,臺灣桑寄生植物中具有真葉的三屬中,以具類似傘型花序的梨果寄生屬 (Scurrula) 和鈍果寄生屬 (Taxillus) 兩屬最不易區隔。梨果寄生屬以鴨梨形 (club-shaped) 果實為主;鈍果寄生屬以橢圓形果實或兩端鈍平的卵形、倒卵形果實為主。鴨梨型是指果實近梨梗部突起,狀似鴨頭而得名,與倒卵形、卵形、球形、似蘋果的一般梨型有差異。觀察國外桑寄生植物傳播鳥的排遺,或解剖新鮮的梨果寄生屬種類的種實,都能更深入了解其鴨梨形種子的形態特徵。然而,若僅以外觀做為辨識依據,仍容易因認知差異而產生不同見解。

臺灣的桑寄生植物具卵形、倒卵形、球形的果實,都沒有鴨梨形的果實,暖熱地區常見的梨形果實外觀較像蘋果的球形,而寒溫地區的梨形果實則有漸縮變化的鴨梨形,較似葫蘆狀,因外觀差異造成鑑識上的誤判,以至於鈍果寄生屬 (Taxillus) 與梨果寄生屬 (Scurrula) 的歸類混亂。

鴨梨形的果實是似葫蘆狀,近柄都有漸縮變化,藍色箭頭指縮減處。(圖 / 邱少婷)
鴨梨形的果實是似葫蘆狀,近柄都有漸縮變化,藍色箭頭指縮減處。(圖 / 邱少婷)

亞洲桑寄生專家(Jacquobe 和丘華興)辨識梨果寄生屬的共同看法是:以紅花桑寄生 (S. parasitica L.) 為例,最早採自華南地區的梨果寄生屬模式標本,除了外觀上屬於鴨梨形,解剖後或經過傳播鳥排遺出來的種子形態,較鈍果寄生屬的近橢圓柱形種子多了漸狹長的突出細端。由此可見,深入解析種實的形態,才能在「屬」的分類層做適當歸群。若僅依據分類學者不同的見解,而以自由心證方式逕行採用較早發表的學名,恐將增加分類鑑定與辨識上的困難,形成難以跨越的藩籬,使後續研究者望而卻步。

依前述兩屬的種實差異,目前臺灣尚未發現鴨梨形果實的梨果寄生屬植物,因此即使比對早田文藏最早在臺灣桑寄生類植物的採集模式標本,和歷年桑寄生植物分類發表紀錄,界定出的新種仍應依循以親緣關係為基礎的系統分類原則,將不宜併歸於梨果寄生屬或桑寄生屬的類群重新整理與歸納,並歸入鈍果桑寄生屬。

當研究人員發現蓮華池桑寄生 (Taxillus tsaii Chiu, 1996) 與既往發表之各模式標本皆有所差異時,便面臨是否應以新種發表及其命名處理的考量。若以最初發現的南投縣魚池鄉武城的蓮華池研究中心為種小名,因當下尚未掌握此新種在全臺的分布概況,難以定位只限於蓮華池研究中心的特有性。一言以蔽之,在 1996 年 “Flora of Taiwan” 《臺灣植物誌》第二版第二冊發表的時間壓力下,採行命名法規中,表彰對臺灣植物分類學界作育無數英才的蔡淑華教授,以其姓「蔡」做為種小名,Taxillus tsaii

緬懷蔡淑華教授 (Su-Hwa Chiang-Tsai, 1933.2.23-2025.8.14)

蔡淑華教授於 1933 年 2 月 23 日在高雄出生,1958 年國立臺灣大學植物學系第一名畢業,隨後擔任植物系助教,並於 1962 年取得植物學研究所碩士學位,後至美國加州大學戴維斯分校 (University of California at Davis) 攻讀博士學位,師承維管束植物形態與演化大師 Ernest Milton Gifford (1920-2006) 為指導教授以及 Adriance Sherwood Foster (1901-1973) 擔任口試主委,以「水蕨的頂端分生細胞電顯微細構造」為博士論文研究主題,於 1967 年獲得博士學位,是臺灣植物學界第一位女博士,於 1969 年獲頒臺灣傑出女青年獎。

蔡教授發表不少有關臺灣原生石松、卷柏、水韮、蕨類的解剖、發育、生活史、演化,亞熱帶植物雀榕、流蘇等的離層發育和原生植物的周皮、形成層活動的物候現象的研究成果。致力於維管束植物之比較解剖學研究,並指導國立臺灣大學首位禾本科分類學者郭長生博士,建立臺灣禾本科葉部功能解剖學體系,運用克朗茲解剖 (Kranz anatomy) 特徵以區分 C3 與 C4 植物之光合作用生理能力。

蔡教授所著大專用書《植物解剖學》是影響及廣用數十年的高等教育專書著作,她亦建立「植物組織製片技術」課程,作育英才無數,在臺大曾數次獲得優良教學獎。此外,她所開設的「維管束植物形態與演化」課程之實作內容,亦涵蓋植物化石撕片等操作,為臺灣首度將古植物之解剖構造與發育演化納入教學之課程。她對教育與研究的熱情與無私貢獻,及植物解剖學領域卓越的成就,以蔡氏為種小名表彰其貢獻乃實至名歸。

蔡淑華教授
蔡淑華教授 (1933.02.23~2025.08.14) (圖 / 家屬提供予邱少婷使用)

模式標本在科博館

蓮華池桑寄生的模式標本目前存放在科博館的蠟葉標本蒐藏庫 (TNM),在新種發表的科學繪圖中,果實呈現橢圓至圓柱的鈍果形,因此,其他分類文獻中將蓮華池桑寄生歸入 Scurrula 之處理,仍有待審慎檢視。對於歷來分類上分合不一、異名紛陳的情況,宜進一步釐清並建立易於辨識與理解的形態特徵,以做為學習之重點,進而促進更多關於桑寄生與啄花鳥之自然觀察,累積更完整的鑑識紀錄。

蓮華池桑寄生模式標本蒐藏於科博館蠟液標本蒐藏庫
蓮華池桑寄生模式標本蒐藏於科博館蠟液標本蒐藏庫 (TNM) (圖 / 邱少婷提供)
蓮華池桑寄生模式標本發表時的科學繪圖。
蓮華池桑寄生模式標本發表時的科學繪圖。1. 花苞、2. 花、3. 雄蕊連在裂瓣、4. 果、5. 種子、6. 花粉粒、7. 枝葉及比例尺 1 公分。(圖 / 邱少婷)
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