圖/黃興倬、丁珮提供
文╱原館訊352期

多彩美麗的海蛞蝓,除了多樣的體色,更發展出各式不同、令人驚嘆的行為與食性。更有甚者,某些類群的海蛞蝓,突破了生物分類的藩籬,把藻類賴以行光合作用的胞器 – 葉綠體,直接掠為己用,成為可以行自營生活的動物。

有「海底珠寶」美稱的海蛞蝓,其亮麗精巧的體色與形態,透過海底攝影的鏡頭,讓全世界為之驚艷。而其多樣的生態習性與行為,一再讓過去被認為僅可能出現在科幻作品中的奇特生物設計,竟然早就在生命演化之河自由泅泳。
海天牛屬 (Elysia spp.) 海蛞蝓
其中最驚世駭俗的,莫過於能夠利用葉綠體行光合作用的海天牛屬 (Elysia spp.) 海蛞蝓。海天牛海蛞蝓在分類上屬於軟體動物腹足綱下的囊舌目 (Sacoglossa) 海天牛科 (Elysiidae),背上有兩片「側足」(parapodia) 平時會收攏併合,偶而會伸展開來,側足的形態和顏色斑紋,是海天牛分類上的重要依據。

綠葉海天牛 (Elysia chlorotica)
早在 19 世紀後期,博物學家已經觀察描述,綠葉海天牛 (Elysia chlorotica) 的幼蟲在攝食一種藻類 Vaucheria litorea 之後,原本無色的身體會逐漸變綠,而在顯微鏡下,進食後的綠葉海天牛分支狀消化道末端,出現了綠色的顆粒狀物質,事後證實這些綠色顆粒就是藻類的葉綠體。後續的研究更進一步指出:這些源自藻類的葉綠體,在綠葉海天牛的消化道中,非但不會被消化,更能像在原生的藻類細胞內一般,持續進行光合作用!這些體長數公分,在海底緩慢爬行的小動物,在行光合作用時,背面的側足會伸展開來,形狀就像一片葉子,而側足上面的突起紋路和一般植物的葉脈極為相似,因此綠葉海天牛也獲得「會爬行的葉子」外號。

盜取 (kleptoplasty)
這種從其他植物取來葉綠體,使其在自己體細胞內繼續發揮功能的現象,稱之為「盜取」(kleptoplasty),之前發現的案例幾乎都是單細胞原生生物,海天牛是第一個有這種現象的多細胞動物。
在好奇的科學家研究下,我們知道了不同種類的海天牛對各種藻類有著獨特的喜好,而不同的藻類葉綠體在不同的海天牛體內,維持的時效也有著頗大的差異。一隻飽食藻類的綠葉海天牛,在給予足夠光照的情況下,不必額外進食最長可以維持將近 10 個月的生命,但若是在飽食後將動物置於黑暗處,身體的營養僅能維持 2 週。這表示海天牛能在體內為這些太陽能電池創造一個舒適的環境,並維繫其正常功能接近一年。
為了維持良好的光合作用效能,海天牛會選擇趨向光照適度的環境,並避開強烈光照。而如前所述的側足張合,同樣也是為了達到最佳光合作用效率所做的調整。
要讓葉綠體正常地發揮功能,在有效期限內做好做滿,植物的細胞核內必須有一套基因,控制光合作用的進行。如果缺少那些控制基因,葉綠體在非原生細胞內便無法正常發揮功能,甚至很快會被破壞分解。海天牛畢竟不是植物,那麼那些讓藻類葉綠體在海天牛體內正常運作的基因,是從何而來的呢?
這個關鍵問題,科學界眾說紛紜,但是最新研究結果指出,海天牛在攝食藻類的過程中,不但盜取了葉綠體,也將藻類控制光合作用的基因一併收下,併入海天牛自己的基因組!換言之,海天牛不但偷了藻類的太陽能電池組,連操作電池組的電腦程式碼也一起複製貼上進自己的作業系統了。
不過每種海天牛盜取藻類基因的功力不同,因此必須不斷更新體內的葉綠體(也就是不斷進食藻類),否則無法維繫體內的葉綠體數量。像前述能持續在體內進行光合作用的綠葉海天牛,則是這方面的佼佼者,不但能在攝食後盜取藻類基因,甚至可能把盜取來的基因透過有性生殖的方式傳遞給下一代。
除了海天牛以外,還有好幾種囊舌目海蛞蝓也能盜取藻類的葉綠體,其中最有名的是葉羊海蛞蝓(Costasiella kuroshimae, leaf sheep)。牠們把盜來的葉綠體儲存在背後的一根根露鰓中,整個看起來就像一隻超可愛毛膨膨的綠色小綿羊。

事實上囊舌目並不是唯一會利用太陽能的海蛞蝓。有些灰翼科 (Facelinidae) 海蛞蝓以軟珊瑚為食,飽餐一頓以後,會把原本住在珊瑚細胞中的單細胞共生藻 (zooxanthella) 移到自己身體內,建立新的共生關係,共生藻從此開始為新的宿主服務。

除了電池(葉綠體)和發電機(其他生物的共生藻)這種維生所需的胞器和細胞,還有一項東西也是海蛞蝓的覬覦對象:防身武器!
刺絲胞動物用來防禦獵食的有毒刺細胞,是令許多海洋生物畏懼的武器。每年被水母刺螫中毒而死的人,遠超過被鯊魚攻擊的數目。許多以刺絲胞動物為食的海蛞蝓,不但免疫於刺絲胞的毒性,更能將食物中的刺絲胞原封不動轉移到自己身體的組織中,作為自身防禦的利器。許多以羽狀水螅蟲為食的背鰓科海蛞蝓,就擁有和牠們的佳餚一樣,令人畏懼的毒性。

這些不過是這群巧取豪奪的海底小生物們奇功異能的冰山一角。更多尚未解開的謎,以及尚未為人所發現的特異習性,仍然有待我們去探索。

延伸閱讀
- Cruz, S., Calado, R., Serôdio, J., and Cartaxana, P. 2013. Crawling leaves: photosynthesis in sacoglossan sea slugs. J. Exp. Bot. 64: 3999-4009.
- 獵人與獵物的海洋躲貓貓(上)- 光與影的心機
- 獵人與獵物的海洋躲貓貓(下) – 形與色的巧思
- 隨流起舞綻放的海底花!向海流討生活的無脊椎動物
- 海神再臨 – 大量大西洋海神海蛞蝓現蹤墾丁海岸

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