溫度的階梯，層層而上的高山植物

凍原與高山植物

凍原 (tundra) 是一種植被與生態系類型，並非單純以海拔或緯度界定的植物類群。凍原主要分布於北極圈附近的高緯度地區，也可出現在高山，稱為「高山凍原」(alpine tundra)。其主要特徵是氣候寒冷、生長季短，且缺乏足以形成森林的高大樹木，因此植物多為低矮灌木、草本、地衣與苔蘚。

臺灣雖沒有真正的極地凍原，但森林界線以上具有與高山凍原相似的寒冷環境，常以「高山寒原」或「高山植群」描述這類植被。這些植物多貼近地表，呈低矮、匍匐或墊狀生長，以降低強風、低溫與水分散失的影響。

臺灣高山植群主要分布於森林界線以上，約海拔 3,600 公尺及更高的區域。這些地方雖面積不大，卻是許多高山植物的重要棲地。由於生長季短且氣溫低，植物生長緩慢，也對環境變化相當敏感。隨全球暖化，森林界線可能向更高海拔移動，使依賴寒冷環境生存的高山植物面臨棲地縮減。因此，高山植群也是觀察氣候變遷與高山生態系變化的重要指標。

臺灣的高山植物有何特別？

中文所說的「高山植物」，並不只是泛指生長在高山上的植物。若以 alpine plants 描述，通常是指生長並適應高山寒冷環境，特別是森林界線以上的植物。臺灣海拔每升高 1,000 公尺，氣溫平均約下降 6.5°C。以玉山為例，主峰海拔約 3,950 公尺，氣溫較平地低約 24-26°C；即使夏季，主峰附近也可能只有約 10°C，冬季則可能降至冰點以下。低溫、強風、劇烈的日夜溫差，以及短暫的生長季，使高山成為植物生存的嚴苛環境。

熱帶高山具有高度的植物多樣性，許多植物在不同山區與海拔間經歷長期隔離與演化，形成獨特的物種。根據《臺灣植物誌》的分布資料，在海拔 3,000 公尺以上生長的原生植物中，約有一半為臺灣特有種，顯示高山是植物演化與物種分化的重要場所。

臺灣高山植物並非原本就存在於此，而是經過長時間的擴散、地理隔離、環境選擇與適應，逐漸建立今日的植物組成。它們與世界其他高山，甚至北極地區的植物，雖分布遙遠，卻常具有相似的生活型態，例如植株低矮、生長緩慢，並能耐受低溫及短生長季。

以龍膽屬 (Gentiana) 為例，部分物種可能經由動物傳播種子，或在過去冰期環境變化與陸橋形成的歷史過程中擴散至不同山區，之後在長期的地理隔離與環境選擇下，逐漸演化為當地特有種。這些漫長的演化歷程，共同造就臺灣高山植物獨特而豐富的面貌。

從臺灣龍膽屬植物，看見高山植物與溫度的梯度變化

從海拔約 2,600 公尺的塔塔加登山口，沿著玉山主峰步道一路攀登至玉山主峰，全程約 11 公里，海拔高度則上升約 1,350 公尺。依照海拔高度所造成的溫度梯度，沿途的平均氣溫可能相差約 8-9°C。在這條登山路線上，夏季便有機會觀察到數種龍膽屬植物，其中玉山龍膽、塔塔加龍膽與高山龍膽 3 種黃白色花的種類，在外部形態與 DNA 證據上顯示具有相近的親緣關係。

從塔塔加登山口向上約 1 公里，在海拔約 2,700 公尺處，可以發現玉山龍膽 (Gentiana scabrida)；越過大崩壁後，在約 3,200 公尺處，則可見塔塔加龍膽 (Gentiana tatakensis)；再往上進入森林界線以上、海拔約 3,700 公尺的高山環境，則能找到高山龍膽 (Gentiana horaimontana)，主要生長於半遮陰的岩屑坡地。這 3 種親緣相近的龍膽，分別占據不同的海拔高度與微環境，彼此的主要分布範圍相當明顯地分開。看似只有幾百公尺的海拔差距，實際上代表了約 3°C 的溫度變化，也形成植物分布的重要環境梯度。

玉山龍膽主要分布於玉山群山一帶，生長地的平均氣溫約比平地低 18°C。它喜歡向陽的環境，常見於碎石坡、岩屑地或玉山箭竹草原的邊緣。玉山龍膽植株約 10-15 公分高，莖通常呈粗糙的褐色。花朵單生於莖頂，花冠呈淡黃色至黃色，形狀為寬鐘形，花冠內部喉部散布著細小的暗黃色或褐色斑點。在高山草原中，這種黃色花朵並不十分顯眼，卻是玉山高山植物的重要成員。

塔塔加龍膽的植株更加矮小，高度約 3-8 公分，花冠呈白色或淡紫白色，中央部位帶有斑點。主要分布於玉山及中央山脈南段，族群與分布點相當零星，偏好生長於遮陰或半遮陰的高山草生地。塔塔加龍膽由日籍植物學家正宗嚴敬於 1943 年採集並命名，是臺灣高山特有植物的重要成員之一。在《臺灣維管束植物紅皮書名錄》中，其保育等級被評估為易危 (VU, Vulnerable)，顯示其族群與生育地需要持續受到關注。

高山龍膽則是臺灣特有種中相當珍稀的一員。種小名 horaimontana 意指「蓬萊仙山」，也就是古人對臺灣的稱呼。此植物由日本植物學家正宗嚴敬於 1936 年命名，模式標本最早採自馬博拉斯山。高山龍膽是一年生草本植物，植株極為矮小，在高山環境中並不容易被發現，高度僅約 3-5 公分，莖通常密集叢生。花朵單生於枝條末端，花冠呈淡黃色至黃色。它主要生長於臺灣海拔 3,600 公尺以上的極高山地帶，生育環境極為嚴苛，分布範圍也十分有限，因此在《臺灣維管束植物紅皮書名錄》中的保育等級列為瀕危 (EN, Endangered)。

氣候變遷對植物的影響，以玉山箭竹為例

在臺灣 2,800 公尺以上的山區，玉山箭竹最高可分布至森林界線附近，並形成廣大的箭竹草原，是臺灣高山重要的優勢植物。它具有發達的地下根莖，能迅速向周圍擴張形成大片族群，不僅有助於固定坡地土壤、降低侵蝕，也為許多高山動物提供棲息與覓食空間，是高山生態系的重要基礎植物。

玉山箭竹最特殊的特徵之一，是具有長達數十年的「同步群體開花」(gregarious flowering) 現象，並非年年開花。當族群進入開花期，大量植株可能在相近時間同步開花、結實，之後整片族群陸續枯死，再透過種子或地下莖重新建立下一個世代。這種特殊生命週期，使箭竹大規模開花成為高山生態系的重要事件。過去百年間，臺灣玉山箭竹的大規模開花紀錄相對少見，且間隔較長；但 2000 年以後，相關觀察似乎增加，部分地區的開花間隔也有所縮短。例如阿里山地區曾於 2004 年及 2015 年出現開花現象，2026 年玉山主峰步道沿線亦觀察到大面積開花。

箭竹大量開花後的枯死，可能改變地表植被、土壤環境及其他生物的棲息與食物來源，進而牽動整個高山生態系。這也提醒我們，氣候變遷對植物的影響，不一定立即表現為物種消失，也可能先反映在生長、開花、繁殖週期及分布範圍的變化。從珍稀的高山龍膽到廣布的玉山箭竹，臺灣高山植物正以不同方式回應環境變化，而高山也因此成為觀察氣候與生態變遷的重要天然實驗室。