從「島薊」衍生出的一連串問題（上）

臺灣的島薊，真的就是島薊嗎？

臺灣最南端的恆春半島，生長著一種被稱為「島薊」的植物。它主要分布於恆春半島東南部沿海，在日本沖繩及八重山群島也能見到相似的植物。長期以來，植物學界一直將這些族群視為同一個物種 ── 島薊 (Cirsium brevicaule A. Gray)。

薊屬 (Cirsium Mill.) 是菊科 (Compositae) 的一員，薊屬植物大多具有帶刺的葉片，頭狀花序外圍的總苞片先端也常具有尖刺，在臺灣主要分布於高山及海岸地區。許多人或許不知道，千元鈔票背面的塔塔加薊 (C. tatakaense Y. H. Tseng & Chih Y. Chang) 也是薊屬植物的一員。不過，這次故事的主角，並不是高山上的薊，而是生活在低海拔海岸的一群成員。

然而，每次在野外看到恆春半島的島薊，筆者心中一直有一個揮之不去的疑問：它們真的和沖繩、八重山群島的島薊是同一種植物嗎？無論是植株姿態、葉片形態，還是整體給人的印象，臺灣族群似乎都與琉球族群存在著明顯差異。這個看似微不足道的疑問，後來竟衍生出一連串出乎意料的發現。而故事，就要從這株「有點不像」的島薊開始。

森氏薊，為什麼會出現在這裡？

要釐清這個疑問，首先得回頭看看「島薊」原本被放在什麼位置。過去，島薊被歸類於沙生亞組 (C. subsect. Arenicola Kitam.)。顧名思義，這是一群以琉球群島為分布核心、主要生長於沿海沙地的薊屬植物，成員不多，並以較大的總苞片作為主要形態特徵。臺灣共有 2 個物種被歸入這個類群，分別是分布於恆春半島的島薊，以及分布於太魯閣地區的森氏薊 (C. morii Hayata)。

如果傳統分類正確，森氏薊與島薊應該都會落在沙生亞組所形成的同一演化支系中。因此，我們首先利用 DNA 親緣分析，重新檢視這個長久以來未曾受到質疑的分類架構。然而，分析結果卻出乎意料。

森氏薊並沒有落在沙生亞組，而是與日本薊亞組 (C. subsect. Nipponocirsium Kitam.) 的物種關係更接近。換句話說，過去被認為同屬沙生亞組的 2 個臺灣物種，其實並沒有共同的演化來源。森氏薊的結果，率先動搖了沙生亞組原有的分類概念。如果森氏薊不是島薊最近的親戚，那麼，真正與島薊關係最近的，又會是誰？

真正的近親到底是誰？

為了回答這個問題，我們進一步比較恆春半島、琉球群島、日本本土及臺灣各地的相關薊屬植物。親緣分析顯示，恆春半島原先被稱為「島薊」的植物，與琉球群島真正的島薊，分別位於完全不同的支系。換句話說，它們雖然長期共用同一個名字，卻不是同一種植物，甚至不屬於同一個核心類群。

更重要的是，恆春半島的植物並不屬於真正的島薊，而是落在以小薊為中心的小薊複合群 (C. japonicum DC. species complex) 之中。真正的島薊僅分布於琉球群島，臺灣其實沒有島薊，故事的主角也由此從島薊轉向了小薊。

小薊的承名變種 (autonymic variety)，即小薊 (C. japonicum var. japonicum)，主要分布於日本。乍看之下，臺灣這些植物與日本的小薊在外觀上也有不小差異，很難立刻把它們聯想在一起。然而，親緣分析確定兩者彼此接近，只是顯然已經分家了很長一段時間，分別在日本與臺灣形成各自的演化支系。

進一步分析後，臺灣的小薊複合群主要可分為 2 條支系：1 條由南國小薊 (C. japonicum var. australe Kitam.) 與長苞小薊 (C. japonicum var. fukienense Kitam.) 組成，另 1 條則包含恆春半島原先被稱為島薊的植物與白花小薊 (C. japonicum var. takaoense Kitam.)。這個結果顯示，臺灣這幾個過去以不同名稱處理的分類群，彼此之間具有明確的親緣關係。

至此我們才逐漸發現，真正需要重新整理的，已經不只是島薊的名稱，而是臺灣整個小薊複合群。但要重新整理這群植物，還得先回到更基本的問題：這些臺灣小薊，最初究竟是如何被認識與命名的？

我們真的認識臺灣的小薊嗎？

既然臺灣的小薊複合群需要重新整理，下一個問題便是：過去的人，是如何認識這群植物的？根據《臺灣植物誌第二版》，臺灣的小薊主要只有 2 個分類群：南國小薊與白花小薊。兩者最容易辨認的特徵，就是花色。南國小薊具有藍紫色頭狀花序，而白花小薊則如其名，開白色花，因此長期以來，花色一直是區分兩者的重要依據。

然而，隨著野外調查與標本累積，這樣的分類逐漸出現新的線索。首先，筆者先前在臺灣西部離島（如金門、馬祖和澎湖），以及部分陽明山地區，發現這邊的薊是一群具有明顯長總苞片特徵的類群，經考證後確定是分布於福建沿海的長苞小薊。

另一方面，更大的改變來自白花小薊。親緣分析顯示，分布於臺灣南部及東部低至中海拔地區的小薊，不論開白花或紫花，都形成一個穩定的單系群，表示花色並不能反映它們真正的親緣關係。這些植物仍共享許多穩定特徵，例如植株較高大、葉片較寬闊、總苞先端的刺通常較短，且頭狀花序多具有明顯花序梗，因此可與南國小薊區分。這麼說來，既然這個類群同時包含白花與紫花個體，再以「白花小薊」作為整個類群的中文名稱，便容易造成誤解。因此可依據其變種名 takaoense（意為「高雄」），將此類群的中文名由「白花小薊」修訂為「高雄小薊」。

最後，恆春半島原先被稱為島薊的植物，在確認不屬於真正的島薊後，也需要重新命名。早期文獻曾使用「雞鵤刺」或「鵝鑾鼻薊」等名稱；本研究將它轉移至小薊複合群，並建議採用「鵝鑾鼻小薊」(C. japonicum DC. var. albescens (Kitam.) Y. H. Tseng, P. C. Liao & Chih Y. Chang)，並成為臺灣特有變種 (endemic variety)。

至此，臺灣的小薊可大致分為南國小薊、長苞小薊、高雄小薊與鵝鑾鼻小薊 4 個主要類群，各自具有相對清楚的分布範圍與親緣位置。不過 DNA 並不是分類唯一的證據。如果新的分類是正確的，它們是否也能從其他證據獲得支持？這正是下一個問題。