能吃？不能吃？ – 蜥蜴如何辨識「難吃」的球背象鼻蟲

圖／曾惠芸提供

掠食者學習與獵物識別的演化策略

自然界中有許多的生物能分泌有毒或是刺激性的化學物質（例如植物鹼、甲酸或醛類等），例如箭毒蛙、瓢蟲、步行蟲等等，使得掠食者攻擊或捕食後有不好的經驗，也因此掠食者會從經驗中記取這些生物的特徵，以免下次再犯同樣的錯誤去捕食這些不好吃的獵物。而這些生物身上鮮豔、對比高的顏色或是斑紋，除了能夠讓掠食者容易看到外，也能夠加強掠食者的學習效率與延長記憶的時間，這些斑紋與顏色就被稱為警戒色，可以有效的降低掠食者對這類有警戒色物種的捕食。除了斑紋與顏色可做為掠食者判斷獵物的訊號外，也有一些研究發現，物種的外型、對稱性或是行為，都是可供掠食者判斷的訊號之一。

蘭嶼與綠島球背象鼻蟲的警戒色多樣性

球背象鼻蟲是一類翅鞘癒合的昆蟲，身上有著五彩繽紛的色彩，在臺灣，只分布在蘭嶼跟綠島兩個島嶼上。球背象鼻蟲身體非常堅硬，身上的斑紋是一個有效的警戒色訊號，能告訴掠食者球背象鼻蟲可不是好惹的獵物。蘭嶼與綠島島上有 6 種球背象鼻蟲屬（Pachyrhynchus）的昆蟲，其中蘭嶼條紋（P. sonani）、綠島條紋（P. jitanasaius）、斷紋球背象鼻蟲（P. nobilis yamianus）有著綠色金屬光澤的線條狀斑紋，而白點球背象鼻蟲（P. chlorites）具有白色小圓點。另外的兩種如大圓斑球背象鼻蟲（P. sarcitis kotoensis）身上有藍色圓斑、小圓斑球背象鼻蟲（P. tobafolius）則有綠色圓斑。在菲律賓島嶼上的球背象鼻蟲，種類多達 100 多種，更是擁有各式各樣的斑紋形式與顏色。這樣的斑紋多樣性也引發了科學家的好奇心，到底什麼樣的因子能夠影響掠食者捕食時的判斷依據呢？顏色、斑紋的形式（線條或是圓斑）、斑紋的大小、或是球背象鼻蟲獨特的圓滾身材會是掠食者辨識的關鍵因子嗎？

斯文豪氏攀蜥對小圓斑球背象鼻蟲之警戒斑紋辨識機制研究

科博館與中興大學團隊的研究，測試球背象鼻蟲身上什麼樣的特徵才是掠食者判斷是否進行捕食的關鍵特徵，而這個研究結果將刊登在動物學期刊（Journal of Zoology）上。這個研究以綠島的斯文豪氏攀蜥（Japalura swinhonis）為掠食者，並以島上最常見的球背象鼻蟲 – 小圓斑球背象鼻蟲作為獵物進行研究。小圓斑球背象鼻蟲身上有對稱排列在翅鞘上的綠色圓斑，實驗中測試不同斑紋數量（圓斑數量為原本的 50%、 25%、無圓斑）、不同斑紋大小（圓斑放大為原本的 150% 或縮小為 50%）、不同斑紋顏色（圓斑顏色為紅色、黃色與綠色）、不同斑紋形式（圓斑變成圓圈、線條與網格狀）、與不同外型下（球背象鼻蟲貼上蟋蟀的前翅、與蟋蟀貼上小圓斑球背象鼻蟲的翅鞘），斯文豪氏攀蜥對獵物的捕食反應。在野外環境中，斯文豪氏攀蜥以捕食昆蟲為主，會吃螞蟻、金龜子、蟬等各式各樣的昆蟲。在蘭嶼與綠島野外，常可以發現攀蜥與小圓斑球背象鼻蟲棲息在同一棵樹上，但是攀蜥對球背象鼻蟲卻是視若無睹。研究生李昶毅在綠島進行長期且大量的捕食行為試驗，實驗中總共測試了 1220 隻的攀蜥，回到實驗室後再分析攀蜥對不同斑紋之操作的捕食反應。

球背象鼻蟲如何用外型與顏色嚇退掠食者？

這個實驗的結果讓人驚訝的是，貼上蟋蟀前翅的球背象鼻蟲與貼著小圓斑球背象鼻蟲翅鞘的蟋蟀被蜥蜴攻擊的比例增高了！蜥蜴在看到這兩類的獵物時反應時間極短，很快就衝過去捕食，這個研究讓我們知道球背象鼻蟲的整體外型對綠島的斯文豪氏攀蜥而言是一個非常重要的訊號，可以用來判斷這個獵物好不好吃。然而，若是外型如此重要，為何球背象鼻蟲有如此多樣且鮮豔的色彩呢？除蘭嶼、綠島多數的球背象鼻蟲斑紋顏色為黑色底色搭配藍綠色斑紋外，在菲律賓的巴布延群島上也發現多數的球背象鼻蟲的顏色為紅紫色系，因此可能在物種剛拓殖到一個新的島嶼上時，外表以相似於該島其他種類的色彩，對於掠食者而言有助於喚起掠食者的經驗，這樣的狀況就像是演化上的穆氏擬態（Müllerian mimicry）的概念。除此之外，鮮豔的斑紋顏色可能在掠食者的學習階段扮演重要的角色，可能鮮豔的顏色有助於強化記憶的效率與記憶時間，或是在較遠的距離下，斑紋顏色也有助於掠食者的判斷能力。這個研究提供了一個重要的訊息：掠食者可能會在不同的情況下，用多重特徵來判斷獵物是不是好吃；也可能因為是這樣，而讓球背象鼻蟲可以演化出多樣的斑紋變異。