椿象的護幼行為(三)：餵養是哺乳類的專利？不！土椿象類也有哺餵行為喔！

圖 / 向井裕美、安永智秀提供  

不只鳥類及哺乳動物會哺餵，椿象也行

筆者在館訊360期及372期曾介紹過椿象多樣的護幼行為，從簡單的護卵及卵塗抹行為（如同椿象科），到攜幼照顧的負子蟲、南美樹皮椿象及東南亞的碩椿象類，親代會提供更多保護以增加後代的存活機會。這一期將介紹護幼的極致照顧：哺餵行為(provisioning)。談及哺餵行為，我們馬上能聯想到的動物即是鳥類及哺乳動物（包含人類），由於剛出生的雛鳥或幼仔有不少物種屬於晚熟型發育模式(altricial)，因此親代需再投入一段時間與精力照顧並哺餵幼體，直到牠們能獨立生活與覓食，這些複雜細膩的過程是護幼的極致表現。

亞社會性昆蟲藉交哺行為，傳遞共生菌給幼體

在昆蟲中，有哺餵、照顧能力的鮮明例子，就屬真社會性昆蟲了，如：螞蟻、蜜蜂、白蟻等這類有特化的生殖階級，牠們先羽化的雌性工蟻或工蜂會照顧、哺餵巢中正在發育的幼蟲。而哺餵行為在其他亞社會性昆蟲中，也有不少例子，如：隱尾蠊類(Cryptocercus spp.)及木蠊類(Salganea spp.)的食木性蟑螂，牠們靠著口–肛或口–口的交哺行為 (traphallaxis)，藉此傳遞必要的共生菌（原生動物）給幼體，使其腸道能消化纖維素進而轉化為養分以便吸收、發育，類似初乳或益生菌的功效，可以強健幼體的消化系統。這種以母親糞便為食的現象，在其他動物像是無尾熊身上也相當常見，例如無尾熊幼仔需要吃進媽媽糞便裡的共生菌，才能消化尤加利葉而得以順利成長。

白蟻是高度特化、能吃木頭的蟑螂？

椿象的護幼模式相當多樣，其中土椿象類則發展出相當複雜的漸次哺餵行為(progressive provisioning)，意指除了護卵外，緊接著在孵化後的每階段哺餵照顧都有縝密的程序。如一種光土椿象(Adomerus variagetus)在產卵前會先利用地表的縫隙凹陷處築巢，並將產下的卵做成球形卵團以方便攜帶，並以抱握的方式保護卵團；卵團孵化後，雌蟲會持續地從巢外帶回榆樹(Ulmus davidiana var. japonica)的種子，供給若蟲取食直到牠們能獨立覓食為止（註1）。雌性親代外出覓食時，能以周圍的景物為線索進行定位，待找到食物後，才能快速準確地返回有幼蟲等待的巢穴。日本朱土椿象(Parastrachia japonensis)也有相似的護幼策略，雌蟲攜回鐵青樹科青皮木(Schoepfia jasminodora)的果實，哺餵若蟲，若環境品質變差，雌蟲則會帶著球形卵團移巢。另一種光土椿象(Adomerus rotundus)，則被記錄到更多的護幼細節。當牠的卵團準備孵化時，雌蟲會用身體對卵團做規律性的震動（註2），歷時約21分鐘，這種震動會誘發若蟲一起孵化，簡稱齊化現象(synchronous hatching)，而雌蟲的震動行為被認為是一種協助若蟲破卵的機制。若蟲齊化後，雌蟲則開始產生未受精的營養卵(trophic egg)，做為一齡若蟲的第一餐，此時所有的若蟲便迅速地取食這些營養卵。由於營養卵的數量有限，很快就會進入下個階段，雌蟲開始分批逐次地從巢外攜回唇形科寶蓋草(Lamium amplexicaule)的種子給若蟲享用，其他種類則也會利用野芝麻屬(Lamium spp.)做為哺餵的食物來源。

缺乏雌性振動的卵團，孵化率在20分鐘內顯著偏低

為了證明震動能提高卵的孵化率，日籍專家向井裕美博士(Dr. Hiromi Mukai)設計了一組實驗，探討比較雌蟲對卵團震動、人為震動及移除雌蟲的無震動之間的差異。結果顯示，維持雌蟲震動若蟲的孵化率在20分鐘內高達100%的全孵化狀態，人工震動處理則在90分鐘內可達50%以上，而直接移除雌蟲不做震動的孵化率則不到30%。此項實驗簡單明瞭，說明了缺乏雌性振動的卵團，孵化率在20分鐘內顯著偏低，雖然最後還是會孵化，但是需要花更長的時間。

協助孵化行為，避免同類相殘相食，節省雌蟲護幼時間與能量

而這種協助孵化的行為在演化上到底具有什麼意義？向井博士提出兩個解釋，第一是避免同類相殘相食，第二則是節省雌蟲護幼所投資的時間與能量。由於植物種類的限制使得資源有限，造成若蟲之間對食物的競爭相當強烈，在食物短缺的情況，使得這類的光土椿象有食卵和食同類若蟲的習性，尤其當發育速度不一致時，發育慢就很容易被發育快的個體吃掉。向井博士後續的研究證實透過震動協助齊化能降低同類相食的情況

將護幼行為發展到極致的土椿象

由於土椿象類的生活史較為隱蔽，少有深入研究，目前僅知至少有5個屬(Parastrachia, Sehirus, Adomerus, Canthophorus, Legnotus)被記錄有護卵、產生營養卵及攜帶食物回巢的哺餵行為，牠們的確是將護幼發展到極致的椿象。沒想到這些不起眼而且體長也不過5mm的椿象能發展出如同高等動物般複雜的護幼行為，真的要對牠們肅然起敬！下次有機會若能在野外發現牠們的芳蹤，不妨追蹤一下看牠是否正在收集種子，準備回巢哺餵？