海生逸聞錄：熱帶海草床中的草食客

潛入波光，一片翠綠的原野立刻映入眼簾。這片海中綠意是由一株株海草 (seagrass) 所構成。海草們外觀雖像餐桌上的海帶或昆布，但「海草」結構上與海帶等「藻類」差異很大。海草其實是具有根、莖、葉，甚至能開花結果的維管束植物，與構造簡單的藻類屬於不同分類群。

海底的草原：海草床

當海草靠著匍匐的地下莖向外擴展，就會在海床形成草原般的「海草床」。茂盛的海草床不但可穩固底沙、淨化水質，還能調節潮流、保護堤岸。近年研究更發現，海草的光合作用能吸收大氣中的二氧化碳，並封存在海床之中，對減少碳排、調節氣候有很大的助益。除了調節功能外，海草床更是許多生物的重要棲地。海草植被可提供許多生物躲藏、繁衍的場所。在許多海草床中常聚集大量魚蝦，形成「浪吹草低見魚群」的景致。

生意盎然的海草床，不禁讓人聯想到陸地的草原生態系，眾多牛羊大量啃食青草光合作用所產生的「初級生產量」(primary production)。然而，海草床生態系卻顛覆大家的想像。住在此的千百種生物中，鮮少有生物直接啃食海草。前面提到，海草是高等維管束植物，植株是堅硬的纖維質構成。相較柔軟的海藻，海草對大多海洋生物是不易啃食也不好消化的食物。因此大多海草的生產量不會被直接食用，而是走向自然凋零，分解成枯枝落葉等有機碎屑後，再以「次級生產量」(secondary production) 的方式被其他動物攝食，支持整個生態系。

誰吃了海草？從食痕找答案！

儘管如此，仍有許多生物走上獨特的演化之路，以海草為食。當我們仔細觀察海草的葉片，仍會發現許多缺角或侵蝕食痕。我們可透過這些食痕的形狀，判斷是那些草食客來用過餐。海草上最常見的食痕，是一種半月型的痕跡，就像打孔機在葉片上切割出邊緣整齊的圓弧切痕。這些食痕是鸚哥魚科 (Scaridae) 的傑作，他們堅硬的嘴喙是由上下顎的牙齒癒合而成，有如鳥喙，能輕易切下海草的葉片。他們腸道的微生物，也能幫助分解其他魚類無法消化的海草纖維。鸚哥魚是海草床中最重要的草食者，其中纖鸚鯉 (Leptoscarus vaigiensis) 與刺鸚鯉 (Calotomus spinidens) 為長居在海草床中的定棲者。這 2 種魚體型較小，體長大多在 20 公分以下。身上花紋常呈現黃綠色斑駁，很適合隱身在海草茂密的植被。鸚哥魚的生活十分規律，日出而作、日落而息。當清晨天空微亮時，鸚哥魚常一早起床成群活動，準備吃一頓豐盛的早餐。他們常組成魚群，一邊前進一邊啃草。他們每天會選擇不一樣的「買菜路線」巡游，這樣的輪流行徑可以讓他們每天都能吃到最新鮮的海草。有趣的是，當一群鸚哥魚在海草床中啃食時，常也有許多其他的肉食性魚種，包括笛鯛、龍占、隆頭魚們一起共襄盛舉。牠們不是來吃草的，而是對準鸚哥魚啃草時，趕出草叢的小蟲小蝦。就像是跟著水牛的牛背鷺，這些肉食魚類也會跟著鸚哥魚的啃食，獲得輕鬆飽餐的機會！

入夜後，鸚哥魚準備入眠，這時海草床會迎來另一批隱密的草食動物。在陰暗中，渾身尖刺的海膽正緩緩冒出。海膽外觀看似兇惡，卻是不折不扣的素食者。除了藻類外，海草也是他們菜單上的食物。海膽的嘴巴位於軀體正下方，所以牠們攝食時會輾過海草，利用身上柔軟且附有吸盤的構造：管足 (tube feet)，緩緩拖拉葉片。海膽的嘴巴具有 5 顆尖銳的牙，並由強健的肌肉所驅動，可有效切碎海草。不過，海膽的嘴巴不怎麼大，只能緩慢地拖動海草入口，因此常會在海草上留下連續不規則的鋸齒狀咬痕。熱帶海草床的海膽種類繁多，大多具有發達的管足以利爬動，在海草床上留下邊走邊啃的攝食路徑。其中，俗稱「馬糞海膽」的白棘三列海膽 (Tripneustes gratilla) 是最常見的種類。牠們的棘刺短小，常有橘紅或純白的變化。而為了躲避天敵，很多棲息在海草床的海膽發展出隱蔽自身的行為。用靈活的管足沾黏四周的碎石、藻類，甚至是海草的枯葉將自身覆蓋，讓掠食者不容易一眼就發現牠們。

除海膽外，許多小型的草食無脊椎動物，也是在入夜後才會較頻繁地活動。在海草葉片上偶爾會見到寬度不足半公分的小型切口狀食痕，正是團水蝨科 (Sphaeromatidae) 的傑作。這些體型嬌小的等足類甲殼類，常躲藏在草叢中活動。牠們平常以海草上的附生藻類或有機碎屑為主食，有時會用牠們的附肢連同海草一起切碎吃下。另一種葉片上變得通透，只留下乾枯葉脈的食痕，則是屬於腹足類軟體動物，也就是螺的傑作。牠們進食並非張口啃咬，而是透過口中獨特的「齒舌」(radula) 反覆刮擦，將食物刮成細小的碎塊後再吞食。因此被螺類刮食後的海草除了粗糙的葉脈外，所有的青翠葉肉都會不翼而飛。在海草上最常見的草食螺，是屬於翠蜑螺屬 (Smaragdia spp.) 的小型蜑螺。牠們的殼寬不足 1 公分，卻擁有亮眼的色彩與光澤，宛如海草上的寶石。而部分海兔也將海草當作其食物來源。渾身鮮綠的斑葉海兔 (Petalifera punctulata) 常藏匿在海草葉片上，不但擁有絕佳的保護色，還能將柔軟的身軀壓低，完全與海草的葉片同化。另一種會攝食海草的海兔為地圖紋海兔 (Syphonota geographica)。牠們常居住在卵葉鹽草 (Halophila ovalis) 的植被，日間在沙底休息，入夜後才從沙中鑽出。牠們成體的體長可達 10 公分，從沙中爬出的氣勢驚人，有如排山倒海之勢。

以上草食生物雖消費大量海草，但實際上卻只消費海草床不到 15% 的初級生產量。不過，也有些大型草食動物攝食量驚人，可以在短期內移除海草植被。喜愛啃食藻類的綠蠵龜 (Chelonia mydas) 也常吃海草。牠們的嘴能俐落地切斷海草葉片，像除草機般將一片海草床齊頭式的平整切齊。而食量更大的草食動物則是來自有美人魚之稱的儒艮 (Dugong dugon)。牠們是少數以海草為主食的哺乳動物，每天可吃超過 30 公斤的海草，是不折不扣的大胃王！儒艮喜愛在鄰近淡水的沿岸海草床，以小群活動。牠們粗厚的吻部能貼著海床，以吸吮的方式將海草連根拔起。牠們沿線進食時，會在海草床上留下一整條啃食過的光禿痕跡，有如大草原中的公路小徑，甚至在空中也能看見。海龜與儒艮雖移除大量的海草，但牠們的啃食有利於植被演替、促進底質交換，排泄物也能滋養植被，讓海草床欣欣向榮。

草食客的任務

除了進食外，這些草食客的啃食也執行許多重要的任務。各類的草食者能取食的海草位置不同，如魚類攝食高大植株的頂端、海膽等無脊椎動物則負責啃食低矮的植株。這些分工能巧妙調控不同植株的生長，維繫海草床的演替。更有研究指出，被綠蠵龜與儒艮規律啃食的海草，反而會促進植株的生長，產生更旺盛的生產量。在啃食過程中，海草的莖葉常會被切斷而從海床上漂浮，進而被沿岸的潮汐與海浪帶離海草床，帶到鄰近的其他生態系。尤其是被沖到岸上的海草，常會在海灘邊堆積出枯葉堆。這些枯枝落葉被分解後，又能養活許多海岸邊的小動物，甚至能滋養沿岸的海岸林。因此，這些啃食海草的草食客在進食時，也順勢傳遞著海草旺盛的能量，支持著沿岸的生態系統！