放下屠刀的肉食恐龍家族:早期手盜龍類豐富多彩的生活模式


葬火龍(Citipati)孵蛋標本:這件偷蛋龍類的標本暱稱是「Big Mama」,正因為在這件標本發現的胚胎蛋(右),才幫偷蛋龍類會偷蛋的刻板印象平反。(圖/廖俊棋 攝影於美國自然史博物館)

說到獸腳類恐龍……在茹毛飲血的肉食恐龍家族中,也有半路出家、改口吃素或雜食的類群。其中「佛性」最高的當屬早期手盜龍形類。牠們不只和大名鼎鼎的暴龍是近親,更和鳥類的演化有著密切關係。現在,就讓我們來一窺這類恐龍神祕的演化和生態吧!

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做為恐龍家族中主要的掠食者,獸腳類恐龍兇殘、可怖的形象是最廣為人知的,這類恐龍中最不缺的就是高人氣的明星物種,如異特龍、暴龍、恐爪龍、棘龍、南方巨獸龍……都讓人津津樂道。

臥虎藏龍的手盜龍家族!

20 世紀下半葉以來,從恐龍溫血假說的提出,到中國遼西的「熱河生物群」發現大量保存有精美羽毛的恐龍化石等一系列的研究和發現,讓恐龍演化成鳥類的科學之謎掌握了豐富的證據和解答。而手盜龍這一大家族,就包含了從龍到鳥的關鍵過渡。

這一家族的更早期一點的近親就是大名鼎鼎的暴龍家族,而最晚期且延續至今的後裔就是鳥類。在這之間的演化過程中,也出現了許多有趣的家族。而最有趣的,莫過於這些和暴龍分家的「親戚」,有絕大多數都換了口味,變成以植物、昆蟲或雜食性的生態模式,並發展出奇特、古怪的外貌來適應牠們的新生活。

手盜龍類的親緣關係:圖中可看出手盜龍類和暴龍類關係很近,並在晚期的分支演化出鳥類。紅框部分為本文要介紹的幾大類群,牠們的食性和生態較為特殊,有別於典型獸腳類恐龍。 (圖/廖俊棋 重製,資料來源:Wang W & O'Connor J, 2017.)
手盜龍類的親緣關係:圖中可看出手盜龍類和暴龍類關係很近,並在晚期的分支演化出鳥類。紅框部分為本文要介紹的幾大類群,牠們的食性和生態較為特殊,有別於典型獸腳類恐龍。 (圖/廖俊棋修改自 Wang W & O’Connor J, 2017.)

手盜龍類(Maniraptora)在分類學上的定義是「親緣關係比起急速似鳥龍(Ornithomimus velox),更接近家麻雀(Passer domesticus)的所有恐龍」。透過上圖簡單來說,就是在似鳥龍類以上的所有恐龍加起來。而似鳥龍類和手盜龍類是姊妹群,這兩者加起來則組合成一個更大的分類單元,稱為手盜龍形類(Maniraptoriformes)。

聽起來也許有點拗口,但其實這些名詞主要都是為了專家們方便討論,並不需要過度糾結。而且這些家族間的演化關係和位置,也會隨著研究和觀點而有變動,因此我們只需要大概知道從暴龍到鳥類之間,有分化出哪些不同家族即可。

快如閃電的奔跑者 – 似鳥龍類

首先,第一個華麗登場的就是似鳥龍類,牠們有著小小的頭、大大的眼睛、長長的脖子、沒有牙齒的嘴喙以及修長的手。這其中許多特徵都顯示了這種恐龍不太可能以吃肉為主,畢竟沒有像暴龍那樣的血盆大口以及尖銳的牙齒,連手腳上的爪子都比較直而不彎曲,並不適合狩獵、攻擊,推斷可能是植食性或是雜食性為主。

似鳥龍化石標本:該標本發現於 1995 年,現藏於加拿大皇家泰瑞爾博物館。 (圖/Sebastian Bergmann,資料來源:https://en.wikipedia.org/wiki/Ornithomimus#/media/File:Ornithomimus_edmontonicus.jpg
似鳥龍化石標本:該標本發現於 1995 年,現藏於加拿大皇家泰瑞爾博物館。 (圖/取材自 Sebastian Bergmann

「當上帝給你關了一扇門,祂必為你打開另一扇窗」,雖然似鳥龍家族因為吃素而少了尖牙利爪,但牠們卻演化出一項驚人的絕技 – 三十六計走為上策。似鳥龍類的奔跑速度在恐龍中是最快的,如果在恐龍時代有奧運,那跑步金牌全都會被這個家族包下來。但問題來了,我們要怎麼知道恐龍的奔跑速度呢?

一般來說,多數化石只保存骨骼,但透過骨骼的比例,可以推斷一個動物是否擅長跑步。例如看似鳥龍有著修長的腿,尤其小腿和腳掌部分加長,就很適合奔跑。而更直接的證據則來自足跡,從連續的足跡可以推斷恐龍的大小、跨步的距離,並進一步推斷這串腳印當時是在走路或跑步,並透過公式計算出速度。就這樣,科學家們計算出似鳥龍的奔跑時速大約 40 公里,最快甚至可以到 60 公里。放到現代,這在某些市區道路可能都會被警察開超速罰單了!

恐龍家族的金鋼狼 – 鐮刀龍類

有別於似鳥龍類的飛毛腿,鐮刀龍類則朝著大而緩慢的體型演化。這個家族的晚期成員有著龐大的身軀,以及不適合奔跑的粗壯、結實的大腿及足部。之所以會叫鐮刀龍,則是因為最早發現的種類有著將近 1 公尺的巨大指爪,形狀有如鐮刀而得名。

鐮刀龍復原圖:該恐龍體長約 11 公尺,有著龐大而緩慢的身軀,和長如鐮刀的指爪。
(圖/PaleoNeolitic,資料來源:https://en.wikipedia.org/wiki/Therizinosaurus#/media/File:Therizinosaurus_Restoration.png)
鐮刀龍復原圖:該恐龍體長約 11 公尺,有著龐大而緩慢的身軀,和長如鐮刀的指爪。 (圖/取材自 PaleoNeolitic

說到大長爪,可能會浮現用來打獵、廝殺的景象,但正好相反,鐮刀龍類的身體完全是朝植食性演化的。有著小小的頭、長長的脖子,加上小而密的牙齒、適合咀嚼的下頷,比起用來撕扯肉片,更適合探到樹上扯下葉片。而大大的肚子則是為了要消化堅韌的植物,需要有更長、更發達的消化道而存在。至於粗壯且緩慢的腿腳,就是為了挺起大大的肚子。

不過既然不需要打獵,那長長的鐮刀爪究竟是做什麼的呢?過去科學家們有過許多推測,包括可能是用來勾取高處的樹枝、用來防禦肉食性恐龍、挖掘蟻巢補充蛋白質等。不過最近科學家運用電腦的模型計算後,發現這個爪子的結構在力學上過於脆弱,不太可能有過度負荷、實用的功能,因此推測可能是用來求偶、威嚇等展示效果居多。

鐮刀龍指爪功能模擬:模型中模擬了將長爪用於勾、拉的測試,紅色處表示脆弱可能斷裂的地方。 (圖/周舒楊 重製,資料來源: Qin Z, Liao CC, Benton MJ et al., 2023.)
鐮刀龍指爪功能模擬:模型中模擬了將長爪用於勾、拉的測試,紅色處表示脆弱可能斷裂的地方。 (圖/周舒楊修改自 Qin Z, Liao CC, Benton MJ et al., 2023.)

一指神功走天下 – 阿爾瓦雷茲龍類

而做為鐮刀龍類的近親,阿爾瓦雷茲龍類則朝著完全相反的方向演化,牠們大多嬌小又迅速,而且長著只有一根手指的小短手。

臨河爪龍(Linhenykus)生態復原圖:該恐龍體長僅有約 70 公分,並有著招牌的單爪小手。
(圖/Julius T. Csotonyi,資料來源:https://en.wikipedia.org/wiki/Linhenykus#/media/File:Linhenykus_monodactylus.jpg)
臨河爪龍(Linhenykus)生態復原圖:該恐龍體長僅有約 70 公分,並有著招牌的單爪小手。 (圖/取材自 Julius T. Csotonyi

這類體型嬌小的恐龍有許多接近鳥類的特徵,例如細長的後肢、狹長的吻部,導致一開始還被當作是一種不會飛的鳥類。但隨著更多標本的發現和深入的研究,現在已經知道這是一種早期手盜龍類。

不要看牠們的手短小,其實有許多骨骼特徵都顯示牠們非常適合挖掘,加上近年的電腦模擬也發現牠們的爪子結實、穩固,可以承受挖掘所需的壓力。因為這個特徵,科學家們多數認為這種恐龍是蟲食性的,會用牠們短而強健的爪子挖開蟻丘,大快朵頤一番。

這種恐龍大多很小型,不過透過切開牠們的骨頭後,發現這其中的原因並不簡單。骨組織學是透過骨頭切片來研究生物生長的學問,而每年的生長都會在恐龍的骨頭中留下類似年輪的紀錄。透過相關的研究發現,這種恐龍維持小體型的方式不只一種,有些種類是透過長得很慢來維持很小,就像現代的鸚鵡。也有些種類是壽命很短,長大前就結束生命週期,類似現代的鵪鶉,代表這類恐龍在當時的生活模式和生態適應也非常豐富多彩。

誤會最深的冤家 – 偷蛋龍類

偷蛋龍這個名字得來非常冤枉,最早科學家們在一窩蛋上發現這種恐龍,觀察了一下這個恐龍眼睛大大、嘴巴尖尖,看起來賊眉鼠眼、獐頭鼠目的,就認定牠是在偷原角龍的蛋,並取了這個名字。

然而,在幾十年後,當科學家們找到一窩更完整的蛋,裡面還有胚胎時,才發現到所謂的「偷蛋龍」其實並不是在偷別人的蛋,而是在孵化或保護自己的寶寶。

葬火龍(Citipati)孵蛋標本:這件偷蛋龍類的標本暱稱是「Big Mama」,正因為在這件標本發現的胚胎蛋(右),才幫偷蛋龍類會偷蛋的刻板印象平反。(圖/廖俊棋 攝影於美國自然史博物館)
葬火龍(Citipati)孵蛋標本:這件偷蛋龍類的標本暱稱是「Big Mama」,正因為在這件標本發現的胚胎蛋(右),才幫偷蛋龍類會偷蛋的刻板印象平反。(圖/廖俊棋 攝於美國自然史博物館)

隨著越來越多化石的發現,加上科技的進步,科學家們對這種恐龍的生態有越來越多的認識。例如在科博館的一件館藏標本中,就有偷蛋龍類的腹腔裡還有兩顆蛋的化石,代表這個懷孕的恐龍媽媽是一次生下成對的蛋,而且每次數量不多。

而在更新的研究中,透過對恐龍蛋殼進行化學分析,甚至發現這種恐龍的蛋可能是有顏色的,而且是藍綠色。至於為什麼會是這個顏色,研究的科學家提出了幾個可能的解釋,包括可能是保護色、特殊的化學成分可以抗菌、減少陽光輻射的吸收等。

河源龍(Heyuannia)生態復原圖:在偷蛋龍類的河源龍蛋化石上找到了化學色素的證據,顯示這類恐龍的蛋是藍綠色的。(圖/Danny Cicchetti,資料來源:https://en.wikipedia.org/wiki/Oviraptoridae#/media/File:Heyuannia_and_eggs_nest.jpg)
河源龍(Heyuannia)生態復原圖:在偷蛋龍類的河源龍蛋化石上找到了化學色素的證據,顯示這類恐龍的蛋是藍綠色的。(圖/取材自 Danny Cicchetti

迎向藍天的結局

為什麼在肉食性恐龍的大家族中,手盜龍形類會選擇在不吃肉的生活模式中另闢蹊徑,並發展出外貌、生態都如此豐富、獨特的許多門類?這個問題許多科學家都還在深入研究。但也許就是因為這個轉變,讓獸腳類恐龍在不斷更大、更兇的方向外,有了更多元的演化,並從這個家族中開枝散葉出鳥類。

鳥類做為恐龍家族唯一的倖存後裔,現今佔據了藍天以及克服了地球上的多數環境,種類更多達哺乳動物的兩倍以上。可以說,即便至今,都還是個手盜龍類氾濫的年代。牠們的成功,也許就來自祖先那些似鳥龍、鐮刀龍、阿爾瓦雷茲龍、偷蛋龍等,在生態環境中不畏艱難、多方嘗試的堅毅血脈,並開創出一片屬於自己的藍天。

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