屎有明訊：恐龍便便裡的名堂 (11)

圖／各類 Creative Commons (CC)、科博館數位典藏
文╱原館訊423期

生物演化史上除了 5 次較為人知的大滅絕，還有更多規模較小的全面性或區域性滅絕，且幾乎都伴隨著海洋缺氧事件 (OAEs)。OAEs 不僅表現在生物地層改變與沉積地層學跡證，地球化學 (geochemistry) 分析也被普遍用來推測知古氣候學與古海洋學的具體變化，藉這些科技與方法，科學家逐漸能掌握事件前、中、後的氣候與海洋環境特徵，進而模擬推論起因、過程與影響。

海洋啟示錄

生物演化史上除了 5 次較為人知的大滅絕，還有更多規模較小的全面性或區域性滅絕，而且幾乎都伴隨著海洋缺氧事件 (Oceanic Anoxia Events, OAEs)。

OAEs 多半源自岩漿活動或洋底甲烷水合物 (methane clathrate) 解凍，使大量溫室氣體在短期內釋出至大氣，導致全球性或大區域的快速暖化。這加速了水文循環，降水增加，造成陸地物質風化與沖刷增強，河流與逕流將過量營養帶入海洋，特定菌類因而大量孳生與生產，緊接著發生嚴重缺氧，甚至透光層硫化缺氧 (photic zone euxinia) 酸化，底棲生物大量死亡，之後被埋藏而形成富含碳的黑色頁岩。

大火成岩區岩漿活動釋放大量溫室氣體所引發的暖化/海洋缺氧/滅絕事態過程 — 大火成岩區岩漿活動釋放大量溫室氣體所引發的暖化 / 海洋缺氧 / 滅絕事態過程，及相關的沉積跡證與地球化學的元素變動趨勢。（圖／取材自 Caruthers et al. 2014/ GSASP 505, CC）

OAEs 不僅表現在生物地層改變與沉積地層學跡證，地球化學 (geochemistry) 分析也被普遍用來推測知古氣候學與古海洋學的具體變化，例如海相碳酸鹽沉積（生物外殼、石灰岩等）所含的穩定碳同位素比值 (δ¹³C)，可得出相對的生物生產量與埋藏量、二氧化碳分壓與水體酸鹼度等資訊；穩定氧同位素比值 (δ¹⁸O) 可推測溫差；鎂鈣比 (Mg/Ca) 與錳鈣比 (Mn/Ca) 分別反映海溫與溶氧量；元素同位素比如鍶 (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr)、鋨 (¹⁸⁷Os/¹⁸⁸Os) 等的異常波動可分辨是地表或水下的岩漿活動，以及陸源物質被沖刷入海的狀況；鉀 (K)、釩 (V)、鈦 (Ti) 等元素濃度可反映海平面升降；汞 (Hg) 可測知火山活動等。

藉這些科技與方法，科學家逐漸能掌握事件前、中、後的氣候與海洋環境特徵，進而模擬推論起因、過程與影響。

波瀾再起

科學家在 1976 年建立了 OAEs 的概念，並指出白堊紀曾有多次紀錄。1980 年發現在早侏羅世托阿爾期也發生過（Toarcian OAE，簡稱 T-OAE，又稱簡金斯事件 Jenkyns Event）。此一時期全球各地地層出現黑色頁岩是個顯著特徵。

近年研究則顯示 T-OAE 其實是前後約一千萬年（1.86-1.76 億年前）的環境擾動的高峰期，從普林斯巴期中後期延續到托阿爾期晚期，從海洋生物相可以看到階段性的滅絕與復甦。一般認為岡瓦納南部卡路 – 費拉大火成岩區 (Karoo-Ferrar LIP) 的岩漿活動是事件元凶。這個 LIP 橫跨現今非洲南部（卡路）與南極洲（費拉），有時也將南美巴塔哥尼亞的充艾克區 (Chon Aike LIP) 併入。精確定年顯示較小的充艾克最早開始活動，並持續很久；接著是卡路，最後是費拉，其活動高峰與 T-OAE 重疊。這些火山活動也伴隨著岡瓦納在南邊開始裂解。

早侏羅世晚期的環境擾動。縱軸為岩漿活動頻率，橫軸為時間（1.9-1.7 億年前）；橙色空心柱為南美與南極的 LIP 活動期，綠色柱為卡路 LIP 的活動期，暗灰色柱為費拉 LIP 的活動期，不同顏色峰線反映各 LIP 活動頻度趨勢；磚紅色柱為階段性滅絕事件，發生在普林斯巴期與托阿爾期。（圖／取材自 Caruthers et al. 2014/ GSASP 505, CC）

T-OAE 後的全球氣候概圖。古赤道到南北緯 30 度間的陸地為乾燥炎熱，海洋為熱帶；南北緯 30 到 60 度間的陸地為暖溫帶，海洋為亞熱帶；60 度以上為寒帶；星號是此時期海洋生物的 3 個特異埋藏化石庫 (Konservat-Lagerstätten)；褐色區為岡瓦納南部的大火成岩區。（圖／取材自 Sinha et al. 2021/ *Scientific Reports* CC）

事件最盛期時，估計赤道海溫上升達 10℃。整起事件造成 15-20% 科級與屬級的海洋生物滅絕，微生物、有孔蟲、珊瑚、菊石、箭石、雙殼貝、腹足類、棘皮動物等都出現明顯更替 (turnover)，但地球化學證據也指出這在各地有程度上的差異。陸地上，粉學跡證顯示普林斯巴期的後期原本是適應溫暖潮濕氣候的多樣植物相，但在事件之中與之後，轉變為乾溼交替或溫暖乾燥，植物多樣性縮減，適應較乾燥氣候的針葉樹成為優勢。這無可避免地衝擊到陸地植食動物，特別是食量大的植食恐龍。

德國霍爾茨馬登 (Holzmaden) 的托阿爾階黑色頁岩層 (Posidonienschiefer) 出土的棘皮動物海百合化石。由於海洋缺氧，生物死後未被取食或分解即被埋藏，因此黑色頁岩往往成為特異埋藏化石庫，保存狀態極優的海洋生物化石。美國休士頓自然科學博物館館藏。（圖／取材自 Daderot 2012/ Wikimedia CC）

風雨前的寧靜

早侏羅世初期到中期（赫塘到普林斯巴期）約 1,800 萬年間，演化出不少新屬種的恐龍，但主要是由三疊紀延續下來的類群分化而來，外加少數新科成員，與現身不久、但已廣泛分布的初期鳥臀類恐龍。

以蜥腳形類為例，晚三疊世的板龍科、黑丘龍科*、萊森龍科、大椎龍科和近蜥龍類 (Anchisauria) 都延續到早侏羅世，其中又以後兩者最繁盛：大椎龍類有萊氏龍 (Leyesaurus)、遠食龍 (Adeopapposaurus)、祿豐龍 (Lufenosaurus)、冰河龍 (Glacialisaurus) 等；近蜥龍類如鼠龍 (Mussaurus)、雲南龍 (Yunnanosaurus) 、星宿龍 (Xingxiulong) 等。萊森龍科有巨雷龍 (Ledumahadi) 與雷前龍 (Antetonitrus)，板龍科則只剩易門龍 (Yimenosaurus)。新出現的科有 2：火山齒龍科的起源不明，在早侏羅世已相當多樣；馬門溪龍科只有四川的通安龍 (Tonganosaurus) 出現於早侏羅世，比同科其他成員早了 1,500 萬年。

*印度出土的蘭普魯龍 (Lamplughsaura) 被列為黑丘龍科或是近蜥龍類，若為後者，則黑丘龍科無早侏羅世成員。

牠們可被歸為 4 大類，一是所謂的原蜥腳類 (prosauropods)，如板龍科與大椎龍科；二是蜥腳類的基部類群 (basal sauropods)，如萊森龍科與火山齒龍科；三是形態更衍化的真蜥腳類 (eusauropods)，只有通安龍；第四類是介在前二類之間、關係尚不清楚者，如近蜥龍類與黑丘龍科。

這些草食獸們在頭骨、下顎、牙齒、大小與行動方式上各有不同，形態空間比晚三疊世時增加不少。例如巨雷龍估計長達 9 公尺，重 12 噸，是當時最大的恐龍，但牠們的前肢有點外彎，不似真蜥腳類有柱狀的直立四肢；遠食龍則不比人大，體重不足 100 公斤，主要以二足行動。各類群都有自己的生態棲位，有分化的取食偏好，例如原蜥腳類的牙齒小，琺瑯質也薄，無法咀嚼，偏好軟嫩多汁的葉片；蜥腳類基部類群則反之，牙大又有厚琺瑯質，咀嚼功能較佳，能處理堅韌且營養較低的針葉。

蜥腳形類從晚三疊世到早侏羅世的形態空間變化。從卡尼期（紅）到諾瑞 – 瑞替期（橙）經歷首度大擴張；托阿爾期之前（淺藍）是另一波更大的擴張，但與前者有相當重疊，意味新舊成分都有；托阿爾期之後形態空間（深藍）縮小，但與之前的重疊也小，顯示新成分的成功與舊成分的式微。（圖／取材自 Apaldetti et al. 2021/ *Scientific Reports* CC）

三疊紀到侏羅紀蜥腳形恐龍體型與四肢的演變。卡尼期的初期類群重約 10 公斤，二足行走；諾瑞期時多樣性增加，體型變大，開始出現四足行動類群；到辛涅繆爾期，二足 / 四足與各種大小類群並存。巨雷龍是當時的巨獸，也是彎曲四肢者所達到的最大體型；柱狀四肢的蜥腳類在普林斯巴期出現，並在 T-OAE 後成為主流。（圖／取材自 McPhee et al. 2018/ *Current Biology* CC）

中場大風吹

在托阿爾期之前，可謂蜥腳形恐龍的戰國時代，新舊類群與各種形態組合並存，各有擅場。但 Pl/To 事件與 T-OAE 的氣候變遷造成植被劇烈改變，使得大多數支系若非消亡便是殘喘，只有蜥腳類一枝獨秀，甚至其基部類群（上述第二類）也沒撐多久，就讓位給了新出現的鯨龍科 (Cetiosauridae)、沉重龍類 (Gravisauria) 等真蜥腳類。一般認為真蜥腳類的構造幫了大忙，特別是取食與運動結構，讓牠們能快速適應針葉樹為主的植被並有效率地移動。

晚三疊世卡尼期初（2.35 億年前）到中侏羅世卡洛夫期末（1.63 億年前）的海洋碳酸鹽所含穩定氧同位素比值 (δ18O) 變化，與三大類恐龍主要支系的地質時間分布。粉紅色帶為三疊紀末大滅絕 (ETME)，灰色帶為 T-OAE（= 簡金斯事件）。δ18O 的灰色與藍色折線分別是由腹足類外殼與箭石類鈣質鞘測得的數值，在 T-OAE 皆呈降低，顯示海溫升高，到中侏羅世才恢復。恐龍各支系的粗細對應所含的屬的數量。三大類群在 ETME 與 T-OAE 後皆出現改朝換代，在後者更為明顯。（圖／取材自 Reolid et al. 2022/ *Earth-Science Reviews* CC）

阿根廷巴塔哥尼亞中部的 Cañadón Asfalto Basin 從普林斯巴階到托阿爾階的蜥腳形類恐龍、牙齒與植物列舉。紅底白折線是火山噴發碎屑構成的角礫岩層 (volcaniclastic breccias)，紅底黑折線則是岩漿溢流形成的玄武岩層。T-OAE 之前有近蜥龍類的利奧尼拉龍 (*Leonerasaurus*)，其右是鼠龍的牙齒側視與正視，方塊為琺瑯質厚度（單位 μm）；植物有大型雙扇蕨 (dipteridacean ferns)、種子蕨與蘇鐵等多樣的大葉片類群；T-OAE 間出現真蜥腳類的野馬龍 (*Bagualia*)，牙齒大且琺瑯質厚；植物以南洋杉類、掌鱗杉與松柏類等鱗葉針葉樹為主；T-OAE 後的巴塔哥尼亞龍 (*Patagosaurus*) 與弗克海姆龍 (*Volkheimeria*) 皆為真蜥腳類。（圖／取材自 Pol et al. 2020/ *RSPB* CC）

體型普遍小得多，但同為植食性的鳥臀類並未倖免。畸齒龍科、小盾龍、腿龍、賴索托龍等都近乎絕跡，由殘存支系演化出來的新類群要到一千萬年後的中侏羅世才現身；獸腳類中較古老的腔骨龍類、雙脊龍類，以及初期堅尾龍類 (basal Tetanurae)，也在事件後式微。雖然體型較大的皮亞尼茲基龍科和原始的角鼻龍類 (basal ceratosaurs) 興起，但到托阿爾期結束時，也讓位給了更大型的斑龍類 (megalosaurs) 與異特龍類 (allosaurs) 等中侏羅世代表性的掠食者。

中國四川發現的華陽龍 (Huayangosaurus) 是目前已知最早的劍龍類，生活於中侏羅世末的卡洛夫期，距今約 1.65 億年前，比大家熟知的劍龍 (Stagosaurus) 早約 2,000 萬年，但體型小得多。(圖／取材自 Nobu Tamura 2011/ Wikimedia CC)

在阿根廷發現的皮亞尼茲基龍長約 4.5 公尺，重約 450 公斤，是中型的獸腳類恐龍。生活於 1.79 億年前的托阿爾期末期。(圖／取材自 Paleocolour 2017/ Wikimedia CC)

近 50 年來，在亞、非、南美洲對下侏羅系恐龍的挖掘與研究大有斬獲，但中侏羅系的恐龍至今依然較少。學者同意此乃已知的地層露頭有限，挖掘取樣不足所致。根據既有知識，三疊紀以來的舊支系到中侏羅世（1.74-1.63 億年前）都已退場，換上比較典型的類群，蜥腳形類只剩四足行動的大傢伙，獸腳類多半是高大的掠食獸，也有疑似虛骨龍類 (coelurosaurs) 與馳龍類 (dromaeosaurs) 等小型靈活恐龍的蹤跡；典型的鳥臀類開始出現，但尚未興盛起來。

抽屜裡的秘密

中侏羅系的龍糞或食渣化石研究不多，除了前期的鳥臀類胃含物，在此介紹兩個英國的案例。

第一例採自約克郡羅斯貝里丘 (Roseberry Topping, Yorkshire) 的索特維克組 (Saltwick Formation)，屬阿林階（1.7 億多年前），1920 年代出土後便躺在博物館抽屜裡，直到 1970 年代才被檢視。樣本有兩份，第一份含 250 多顆糞粒，面積約 1 平方公尺，厚 5 毫米，糞粒直徑約 1 公分。內含物主要是植物表皮碎片，九成五是蘇鐵葉片與葉柄，少數為茨康 (Czekanowskia) 葉片與本內蘇鐵的種皮。另一份的糞粒稍小，但形態與內含物類似，應是同類動物幼獸所遺留。

糞便內含物顯示植物不很高，且符合當地化石植物相；內含物的蘇鐵種子也與 2017 年在阿根廷發現的鳥臀類的胃含物類似，加上該地層有鳥臀類足跡化石，因此很可能是鳥臀類的糞化石。這也支持龍屎可能有傳播種子的功能。

茨康或稱線銀杏，是生活於中生代的種子植物。圖為科博館所藏的中國內蒙物種葉片化石。（圖／科博館數位典藏）

第二例源自牛津郡柯林頓 (Kirtlington, Oxfordshire) 的森林大理石組 (Forest Marble Formation)，屬巴通階（約 1.67 億年前）。業餘的地質學家 Eric Freeman 在 1970 年代開始挖掘當地廢棄採石場的新露頭，發現數量及多樣性極高的早期哺乳動物牙齒與碎骨，如柱齒獸類 (docodontids)、三瘤齒獸類 (trylodontids)、摩根錐齒獸類 (morganucodontids) 與孔奈獸類 (kuehneotheriids) 等。當地一躍成為英國知名的中生代哺乳動物化石床 (Kirtlington mammal bed)。一同發現的還有少數鱷類、翼龍、鳥臀類及獸腳類恐龍的牙齒。

英國牛津郡出土的恐龍牙齒、哺乳動物牙齒與下顎化石 — 英國牛津郡出土的恐龍牙齒 (a)、哺乳動物牙齒 (b-d, g-h) 與下顎 (f) 化石。（圖／取材自 Freeman 2019/ *Mercian Geologist*, CC。經去背處理）

可惜這些化石全是物種混雜的斷簡殘篇，無法拼湊出主人的全貌。但有趣的是，許多殘骸在地層中是成堆出現的。Freeman 注意到堆內的牙齒組成差異大於堆間，且多半是難以被消化的堅硬部位，當中一塊下顎骨上還有兩個圓形小凹陷碎裂，應是取食者的齒痕。他推論這些原可能是糞便的內含物，糞便分解後殘骨尚聚集成堆時被掩埋，或被水流搬運而堆積成堆。內含物反映出該地的哺乳動物組成，可算是糞化石內含物群落 (coprocoenosis)。由於殘骸中混有少數肉食恐龍的牙齒，Freeman 也推測「始作俑者」可能是年幼的斑龍 (Megalosaurus bucklandii) 或其他小型獸腳類。若是如此，此乃中生代恐龍捕食哺乳動物的最早例證，不過有待更多佐證判明。

(待續)