屎有明訊：恐龍便便裡的名堂(12) – 中到晚侏羅世：蓄勢待發到開枝散葉

德國索爾恩霍芬石灰岩(Solnhofen Limestone)出土的始祖鳥化石，距今約1.5億年前。柏林自然史博物館在1880年左右的拍賣中，得到西門子公司創始人2萬馬克的資助而購得此件化石，是始祖鳥標本中最完整的一件，也被稱為柏林標本。當時競標的買家還包含柯普。圖為科博館展示的柏林標本複製品(左)與想像復原模型。

上世紀後半到本世紀在非洲與亞洲出土的恐龍化石和新發現，大大填補了中到晚侏羅世間的演化空缺，從而解釋了晚侏羅世恐龍的高多樣性由來。當中最重要的發現之一，是找到了羽毛的起源，以及從龍到鳥最初的2千萬年的歷史。

晚侏羅世公園

在整個侏羅紀的5600-6000萬年中，後1/3的晚侏羅世(1.63-1.45億年前，起訖尚有爭議)是真正符合流行文化想像的《侏羅紀公園》：大眾熟悉的迷惑龍(Apatosaurus)、腕龍(Brachiosaurus)、圓頂龍(Camarasaurus)、梁龍(Diplodocus)等巨大的植食獸、異特龍(Allosaurus)與角鼻龍(Ceratosaurus)等大型掠食者、小巧靈活的美頷龍(Compsognathus)、長著骨板並帶有尾刺禦敵的劍龍(Stegosaurus)及有著直拇指的彎龍(Camptosaurus)等都已登場。

除了《侏羅紀》系列電影的影響，這些印象最早是源自19世紀後半的〈骨頭大戰〉(Bone Wars)：兩位美國的恐龍研究者使盡各種手段在西部競逐化石，阻撓甚至破壞對手的挖掘，並相互詆毀攻訐。最終雙方散盡家財也賠上名聲，至死方休。兩人共命名了136種恐龍，看似成績斐然，但他們常草率地將零散無法鑑別的化石命名為種；或不管對手的發現，兀自命名手頭上的類似材料，導致同物異名；甚至將非同一處挖到的骨頭拼湊成種，造成混亂。經過後人重新檢驗比對，現在被承認的只剩32種，但多半是大眾耳熟能詳的物種。

〈骨頭大戰〉的主角：耶魯大學的馬許(Othniel Charles Marsh，1831-1899，左)與費城大學的柯普(Edward Drinker Cope，1840-1897)。兩人1864年初識時原本惺惺相惜，但1868年之後反目成仇。馬許一生共命名了80種恐龍，柯普則有56種，此外柯普發表了1400篇以上的論文，命名超過1千種脊椎動物。除恐龍外，兩人也競逐早期的哺乳類。(Wikimedia CC) — 〈骨頭大戰〉的主角：耶魯大學的馬許(Othniel Charles Marsh，1831-1899，左)與費城大學的柯普(Edward Drinker Cope，1840-1897)。兩人1864年初識時原本惺惺相惜，但1868年之後反目成仇。馬許一生共命名了80種恐龍，柯普則有56種，此外柯普發表了1400篇以上的論文，命名超過1千種脊椎動物。除恐龍外，兩人也競逐早期的哺乳類。(圖／Wikimedia CC)

另一方面，這段歷史也讓北美從原本只有9種恐龍的紀錄在20多年間暴增至百餘種，使得古生物研究前線從西歐轉移到美國，引發之後超過一世紀的恐龍研究熱潮，至今不退，並將恐龍打進大眾文化。〈骨頭大戰〉的一個遺緒，是1877年在莫里遜層(Morrison Formation，屬啟莫里~提通階，1.57-1.47億年前)發現大量且多樣性極高的恐龍，也是雙方角力的熱點。範圍廣達數州的莫里遜層至今仍是美國恐龍化石最豐富的地層，累計達37個屬，是經典的晚侏羅世恐龍相。連載14會再回頭談這兒的故事。

「福爾摩斯」的作者柯南˙道爾爵士(Sir Arthur Conan Doyle，1859-1930)在1912年創作的〈失落的世界〉(“The Lost World”)，是最早出現恐龍的小說，日後被發展成電影、廣播、電視劇、遊戲等大眾文化型式。劍龍是馬許所發表，他在1891年的骨架復原圖中將骨板畫成單排排列，這個錯誤也被插畫家沿襲，呈現在小說中。(Rountree H, 1912/ Wikimedia CC) — 「福爾摩斯」的作者柯南˙道爾爵士(Sir Arthur Conan Doyle，1859-1930)在1912年創作的〈失落的世界〉(“The Lost World”)，是最早出現恐龍的小說，日後被發展成電影、廣播、電視劇、遊戲等大眾文化型式。劍龍是馬許所發表，他在1891年的骨架復原圖中將骨板畫成單排排列，這個錯誤也被插畫家沿襲，呈現在小說中。(圖／ Rountree H, 1912/ Wikimedia CC)

在世界其他地區，如葡萄牙的洛里尼彥層(Lourinhã Formation)、東非坦尚尼亞的天達古乎層(Tendaguru Formation)等與莫里遜層約同時期的地層，也都發現多樣性極高的恐龍。雖然美西的莫里遜層主要為洪積平原(alluvial plains)，洛里尼彥層與天達古乎層則是海岸地形(有海相化石)，但彼此的恐龍相相似性頗高。這說明盤古大陸雖已裂解為南北兩大陸，北方的勞亞大陸也分離為東西兩大陸塊，中間散布著大小不一的島嶼(歐洲)，但大陸與陸塊間仍存在著廊道，能互通有無。

莫里遜層、洛里尼彥層與天達古乎層的恐龍相在科級與以上階層有高度共通性，在種級也有一些。巴西的瓜拉層(Guará Formation)和烏拉圭的塔垮倫波層的巴投維段(Tacuarembó Formation, Batoví Member)近年也發現各類恐龍足跡化石，可能有共通成員存在，顯示晚侏羅世的恐龍並未因盤古大陸裂解而產生明顯隔離分化。(Francischini H et al, 2017/ Historical Biology CC)

蓄勢待發的黎明

跟晦暗不明的中侏羅世相比，晚侏羅世令人驚奇的恐龍多樣性猶如從天而降，來歷(演化脈絡)不明。其實晚侏羅世最初的400-600萬年(牛津期)，早期記錄到的恐龍多樣性同樣乏善可陳。但上世紀後半到本世紀，在非洲和亞洲的挖掘與研究獲得許多突破性的進展。例如在中國四川、重慶、內蒙、準噶爾盆地等都發現不少從中侏羅世晚期到晚侏羅世初期的恐龍。當中不乏殘存的舊支系和新支系的初始物種，填補許多形態、多樣性變化與譜系的空缺。

以四川盆地的下/上沙溪廟層為例，至今發現超過30屬各類恐龍，當中的渝洲龍(Yuzhoulong)與大山鋪龍(Dashanpusaurus)是最早的大鼻龍類(macronarians，稍晚的圓頂龍、腕龍等皆屬之)，也顯示牠們在中侏羅世便已擴及全世界；準噶爾盆地的石樹溝層累計達17屬，有亞洲最早的角鼻龍類泥潭龍(Limusaurus)、暴龍總科(tyrannosauroids)中極初期的冠龍(Guanlong)，以及最早的角龍類(ceratopsians)隱龍(Yinlong)；內蒙寧夏的直羅層出土的靈武龍(Lingwulong)是梁龍總科(diplodocoids)唯一的亞洲物種；燕遼生物群(Yanliao Biota，包含內蒙海房溝層的道虎溝生物群，和冀北/遼西髫髻山層的玲瓏塔生物群)也出土11屬恐龍，除鳥臀目畸齒龍科殘存的天宇龍(Tianyulong)，其餘多半是跟「鳥類」相關的小型獸腳類，與早白堊世著名的熱河生物群(Jehol Biota)相關聯。

重慶自然博物館的恐龍廳一瞥。中央高舉頭部的是峨眉龍(Omeisaurus)，一旁有長頸的馬門溪龍(Mamenchisaurus)與較小的蜀龍(Shunosaurus)。壁畫為下沙溪廟層的生態想像圖，巨大的馬門溪龍底下有一隻劍龍類的沱江龍(Tuojiangosaurus)，左側是兩隻大型掠食獸永川龍(Yangchuanosaurus)。（圖／鄭明倫）

準噶爾盆地石樹溝組的生態想像圖，林下有兩隻冠龍及一隻隱龍。(ABelov2014, 2015/ Wikimedia CC) — 準噶爾盆地石樹溝組的生態想像圖，林下有兩隻冠龍及一隻隱龍。(圖／ ABelov2014, 2015/ Wikimedia CC)

不過這些地層和定年尚有爭議。例如靈武龍原以為是出自中侏羅系巴柔階的延安層，後來認定是來自其上層的直羅層，屬巴通~牛津階；在不同地點對下沙溪廟層底部鈾鉛定年，出現1.69、1.66和1.61億年前的差異，有可能是強烈侵蝕導致跨時(diachronous)沉積，或是地層認定的不確定性；此外，石樹溝層跨越約1千萬年(1.65-1.55億年前)；道虎溝與玲瓏塔生物群分別約1.67與1.61億年前。由於此間的恐龍呈現相當的連續性，因此多半以中~晚侏羅世歸屬之。

從龍到鳥之路

在演化史上，這段期間還發生一件大事，就是「鳥類」的出現。1860年代初在德國發現的始祖鳥化石兼具恐龍與飛鳥特徵，似乎印證了達爾文物種原始中預期的過渡型式，也就是所謂失落環節(missing link)的存在，而在「達爾文的牛頭犬」赫胥黎(Thomas H. Huxley, 1825-1895)的闡釋下，開啟了龍/鳥關係將近150年來的辯證。學界現在普遍接受〈鳥即恐龍說〉，這主要歸功於1990年代中期起一連串對中~晚侏羅世的新發現。

由於始祖鳥給人印記般的印象，上世紀有很長一段時間將羽毛等同飛行，也當成是鳥和恐龍的分界。但隨著熱河與燕遼生物群中許多似鳥類龍的生物出土，顛覆了此一界定。羽毛不僅有著漸進的演化過程，且不侷限於獸腳類與鳥；飛行也非「鳥」專屬，在「非鳥恐龍」有過許多成敗不一的騰空嘗試。

美國鳥類學家、時在堪薩斯大學任教的Richard Prum在1999年提出羽毛演化理論，解釋從鱗片至飛羽的演化過程。第I階段為絲毛，只有單一羽枝(barb)；第II階段為多羽枝在底部聚合形成的簇毛或絨毛；之後羽枝旋轉癒合為一個中軸和一些分岔，在羽枝上出現小羽枝(barbules)，發展為具有羽軸(rachis)的第III階段；接著小羽枝兩側分化，與前後的小羽枝彼此交扣，形成縝密的羽片(vane)是第IV階段，開始算是正羽；第V階段是羽片變成兩側不對稱，具有氣動性，是為飛羽。這些發展階段在恐龍到鳥的演化上幾乎都有出現，還有一些變型。(Ksepka DT, 2019/ Current Biology CC) — 美國鳥類學家、時在堪薩斯大學任教的Richard Prum在1999年提出羽毛演化理論，解釋從鱗片至飛羽的演化過程。第I階段為絲毛，只有單一羽枝(barb)；第II階段為多羽枝在底部聚合形成的簇毛或絨毛；之後羽枝旋轉癒合為一個中軸和一些分岔，在羽枝上出現小羽枝(barbules)，發展為具有羽軸(rachis)的第III階段；接著小羽枝兩側分化，與前後的小羽枝彼此交扣，形成縝密的羽片(vane)是第IV階段，開始算是正羽；第V階段是羽片變成兩側不對稱，具有氣動性，是為飛羽。這些發展階段在恐龍到鳥的演化上幾乎都有出現，還有一些變型。(圖／ Ksepka DT, 2019/ Current Biology CC)

2014年發表了中侏羅世巴通期(1.68億年前)的一種初期新鳥臀類恐龍：庫林達奔龍(Kulindadromeus)，同時帶有鱗片和羽毛。2009年發表自髫髻山層(1.59億年前)的天宇龍也帶有初期羽毛。兩者都屬鳥臀類，與獸腳類關係很遠，卻都有羽毛，而3大類恐龍中只有蜥腳形類尚無證據。學者對此有不同解釋：1)羽毛可能是恐龍的祖徵，之後多次丟失；2)不同類群都有長羽毛的遺傳潛力；3)獸腳類與鳥臀類是姊妹群（請參考：恐龍便便裡的名堂(10)）。這有賴發現更早的羽毛來驗證。

庫林達奔龍的想像復原模型。化石出土自西伯利亞西南部庫林達(Kulinda)附近的烏谷雷思嘎亞層(Ukureyskaya Formation)，距今約1.68-1.66億年前。身長約1.5公尺。除尾部與肢體外，全身覆蓋著I級羽，肢體與臀部基部則有形狀與長度不一的II級羽。尾部、小腿端部、手、踝與腳則覆蓋不同大小與形態的鱗片。(Cincotta A et al, 2019/ PeerJ CC) — 庫林達奔龍的想像復原模型。化石出土自西伯利亞西南部庫林達(Kulinda)附近的烏谷雷思嘎亞層(Ukureyskaya Formation)，距今約1.68-1.66億年前。身長約1.5公尺。除尾部與肢體外，全身覆蓋著I級羽，肢體與臀部基部則有形狀與長度不一的II級羽。尾部、小腿端部、手、踝與腳則覆蓋不同大小與形態的鱗片。(圖／ Cincotta A et al, 2019/ PeerJ CC)

獸腳類的羽毛可從鳥翼類(包含所有現生的鳥)回溯至堅尾龍類。除少數例外，各主要分支內皆出現不同演化階段的羽毛。美頷龍起的手盜龍形類開始有小型化靈巧的趨勢；「鳥翅」般的前肢出現在手盜龍型類；廓羽盜龍類始有「正羽」(pennaceous/contour feather，=「廓羽」)；在近鳥類中，鳥翼類以外的其他小型物種多半鳥模鳥樣，稍大型物種如馳龍科(Dromaeosauridae)的振元龍(Zhenyuanlong)翅上有正羽，知名的恐爪龍(Deinonychus)雖然尚未發現羽毛跡證，但推測也是帶羽恐龍。

鱗片與不同階段羽毛在恐龍的分布。譜系乃根據Benton等2019年之報告簡化為主要支系。類群內可能有不同階段羽毛並存，在此僅顯示最高階者。鳥臀目中，庫林達馳龍、鸚鵡嘴龍與畸齒龍科有I-II級羽，餘皆為鱗片；獸腳亞目中，堅尾龍類斑龍總科(Megalosauroidea)下的似松鼠龍(德國晚侏羅世)有I級羽；暴盜龍類以下分支皆有不同階段羽毛，如熱河生物群暴龍總科的羽王龍(Yutyrannus)有I級羽，帝龍(Dilong)有II級羽，而白堊紀的暴龍(Tyrannosaurus)尚無羽毛跡證；似鳥龍類與鐮刀龍類有II-III級過渡羽；廓羽盜龍類以下有IV或V級羽。(Wikimedia CC，圖經修改，縮短間距並加註中文) — 鱗片與不同階段羽毛在恐龍的分布。譜系乃根據Benton等2019年之報告簡化為主要支系。類群內可能有不同階段羽毛並存，在此僅顯示最高階者。鳥臀目中，庫林達馳龍、鸚鵡嘴龍與畸齒龍科有I-II級羽，餘皆為鱗片；獸腳亞目中，堅尾龍類斑龍總科(Megalosauroidea)下的似松鼠龍(德國晚侏羅世)有I級羽；暴盜龍類以下分支皆有不同階段羽毛，如熱河生物群暴龍總科的羽王龍(Yutyrannus)有I級羽，帝龍(Dilong)有II級羽，而白堊紀的暴龍(Tyrannosaurus)尚無羽毛跡證；似鳥龍類與鐮刀龍類有II-III級過渡羽；廓羽盜龍類以下有IV或V級羽。(圖／修改自 Wikimedia CC)

竊蛋龍(Oviraptor)的模式標本並不完整，也未見羽毛痕跡。原被置於似鳥龍科(Ornithomimidae)，1976年才自成一科(Oviraptoridae)，迄今已包含22屬，當中19屬是本世紀在蒙古與內蒙發現的。更高階的竊蛋龍類(Oviraptorosauria) 是廓羽盜龍類的初始分支，除竊蛋龍科外、還包含近頜龍科(Caenagnathidae)及尾羽龍科(Caudipteridae)等，至少在尾羽龍帶有正羽(IV級)和尾綜骨，相當近似鳥類。圖為科博館展示的竊蛋龍想像復原模型，當時沒有製作覆羽，不過背後的展板與解說牌皆為全身有羽、前肢為羽翅的形象。(圖/鄭明倫) — 竊蛋龍(Oviraptor)的模式標本並不完整，也未見羽毛痕跡。原被置於似鳥龍科(Ornithomimidae)，1976年才自成一科(Oviraptoridae)，迄今已包含22屬，當中19屬是本世紀在蒙古與內蒙發現的。更高階的竊蛋龍類(Oviraptorosauria) 是廓羽盜龍類的初始分支，除竊蛋龍科外、還包含近頜龍科(Caenagnathidae)及尾羽龍科(Caudipteridae)等，至少在尾羽龍帶有正羽(IV級)和尾綜骨，相當近似鳥類。圖為科博館展示的竊蛋龍想像復原模型，當時沒有製作覆羽，不過背後的展板與解說牌皆為全身有羽、前肢為羽翅的形象。(圖 / 鄭明倫)

至於飛行能力，直觀上始於鳥翼類祖先，但也有不少學者主張起源於更早的近鳥類甚至廓羽盜龍類祖先，只不過後來多數地棲類群失去此能力，僅鳥翼類保留下來；還有學者認為從晚侏羅世到整個白堊紀，飛行在近鳥類各支系中獨立發生數回，但只有鳥翼類存續下來，演化成現在的鳥。

當鳥不再是鳥

上世紀末以來的許多新發現，讓恐龍與鳥類之間不再涇渭分明，也讓鳥的演化上溯千萬年。始祖鳥在不同分析中被歸為鳥翼類或真手盜龍類，是否能稱之為鳥已非牢不可破。連帶地，牠不再是標誌般存在的「鳥」始祖，也非龍鳥之間神奇的失落環節，而是連環套中的一環。什麼是「鳥」取決於譜系節點上何者為鳥的認定，比較像語意學的問題，而非本質上的差異。

化石紀錄上，與「鳥」最相關的恐龍中(近鳥類)，以燕遼生物群的近鳥龍科(Anchiornithidae)與擅攀鳥龍科(Scansoriopterygidae)最早。雖然牠們的大眾知名度遠不如始祖鳥，但其科學重要性卻不下於後者，對鳥的定義與飛行起緣理論帶來極大衝擊。牠們比始祖鳥早了至少1700萬年，解決了1990年代後期所提出的(始祖)鳥早於(小盜)龍的時間悖論(temporal paradox)。牠們有羽有翅，可能也是最早能騰空的恐龍，讓龍鳥之分更加模糊，也更加支持鳥就是龍的假說。我們會在下篇連載作更多介紹。

正模式中的正模式

最後談一下這段歷史中的食渣化石。連載11提到在波蘭的恐龍糞化石中發現新種化石植物，而恐龍食渣化石中也發現過其他新種化石動物。

直到1990年代之前，美頷龍(Compognathus)都是最小的非鳥恐龍紀錄保持者，體長連尾巴僅70多公分，肩高只有20公分左右。牠們是少數出現在侏羅紀的鳥的遠親，所在地層與始祖鳥相同或相近，屬上侏羅統提通階，距今約1.5億年前。沉積環境與化石顯示當時當地為海岸潟湖，共棲的除了始祖鳥，還有一些翼龍，但無大型恐龍。同地層還出土許多海洋脊椎與無脊椎動物。

德國出土的長肢美頷龍的正模式標本相當完整，骨架大半都還互相連接，顯示死後不久或溺斃後很快便沉入海中被掩埋，未被動物分食或細菌分解。其體內很早便發現含有其他動物骨頭。馬許在1881年檢查該件標本後，認為殘骨是留在體內的胚胎(換句話說他認為美頷龍是胎生)；之後的學者則鑑定出是一隻蜥蜴，可能為巴伐利亞蜥(Bavarisaurus)。由於蜥蜴基本完整，許多關節仍相連結而非散骨，應是整隻吞下而非食腐攝入。 2017年學者以該件胃含物為正模式標本，命名為新屬新種蜥蜴Schoenesmahl dyspepsia，成為正模式標本含有正模式標本的奇特案例。這也顯示美頷龍是靈巧迅速的獵食者，能捕食快速活動的獵物。