
蠻龍、異特龍、角鼻龍等大型肉食恐龍並未呈現明顯的競爭排除現象,很可能是透過不同的生態策略──尤其是食性、獵物選擇或覓食方式等──共享生態系。當中,化石數量最多、研究最深入的異特龍,提供了理解莫里遜層頂級捕食者生態的最佳窗口。


龍為食亡
莫里遜層的大型肉食恐龍的食性究竟為何,仍缺乏直接證據證明。迄今尚未發現保存明確胃內容物的化石,因此主要仰賴間接證據做出推測。不過,有幾件化石清楚顯示肉食恐龍與植食恐龍之間曾發生激烈衝突,甚至讓捕食者付出生命代價。
猶他州自然史博物館 (Natural History Museum of Utah, UMNH) 收藏了大量來自克里夫蘭-洛伊德挖掘場 (Cleveland-Lloyd Quarry, CLDQ) 的脆弱異特龍 (Allosaurus fragilis) 化石。其中有一節成年個體的基部尾椎,其左側橫突上帶有一個約 4 × 4.1 公分的錐形穿刺孔。由於孔洞過大且周圍沒有骨裂,不符合當時任何已知種類肉食恐龍的咬痕,反而與劍龍尾刺 (thagomizer) 的橫截面高度吻合。傷口周圍可見骨骼重塑 (remodeling) 痕跡,顯示苦主並未立刻死亡,但也只多活了幾週。

類似案例也出現在懷俄明州著名的恐龍化石產地科摩崖 (Como Bluff)。古生物學家羅伯特.巴克 (Robert Bakker) 曾在當地找到一具成年異特龍化石,暱稱其為「老爹」(Dad)。牠的恥骨留有一個與劍龍尾刺尺寸相符的錐形穿刺孔,顯示當時遭劍龍由下往上刺擊到脆弱的腹腔,腸道、生殖器官等臟器可能嚴重受創並出現感染,穿刺孔旁形成膿瘍,細菌侵蝕骨骼後留下約棒球大小的空腔,最終在數週後死亡。
這兩件化石都指出,至少成年的異特龍會獵殺成年劍龍,但面對這類全副武裝的獵物,往往仍是一場高風險的生死賭注。
生存軍備競賽
另一方面,劍龍面對強大的頂級捕食者,也演化出一系列防禦構造,最致命的便是尾部那兩對巨大的尾刺。它們由皮內成骨構成,外層覆蓋角質鞘,長度可達 90 公分。古生物學家檢視博物館標本發現,約一成的尾刺並不完整,多數斷在末端四分之一處,由此可佐證劍龍常以尾刺對抗天敵。透過生物力學模擬,發現劍龍尾巴可靈活地上下左右揮動,尾刺速度可達每秒約 10 公尺,足以造成深層撕裂傷,甚至刺穿骨骼,但尾刺拔出時也容易因應力而折斷。斷裂的尾刺無法再生,且常引發骨髓炎 (osteomyelitis),不過也常可見到骨痂 (callus) 形成,代表個體在失去部分尾刺後仍存活了數月到數年。這說明了尾刺是有效但會耗損、數量有限的武器。

除了尾刺,劍龍還有其他防禦武器。在 CLDQ 曾發現一塊帶有 U 形缺口的頸部骨板,缺口形狀大小與異特龍吻部高度吻合,而不符合蠻龍較大或角鼻龍較狹尖的吻部特徵。這道傷痕應是劍龍生前遭攻擊所留下,而非死後遭啃食,因為骨板也是皮內成骨所構成,沒什麼營養。雖然骨板的功能仍眾說紛紜,例如用於散熱、防禦、虛張、警示、性擇展示等,但這塊被咬的骨板顯示它發揮了一點阻絕效果,對天敵製造了攻擊難度,至於這隻劍龍最終是否倖存則無從得知。 現生捕食性哺乳動物常優先攻擊獵物喉部以迅速將其制伏,並降低自身受傷風險,異特龍可能也是採取類似策略。相對地,劍龍在頸部除了背面的骨板,腹側也演化出裝甲帶,以保護脆弱的喉部。這些攻防也揭示了大型肉食與植食恐龍間攻防的「軍備競賽」。

關關難過關關過
1991 年,懷俄明州的浩氏挖掘場 (Howe Quarry) 出土了一隻當時最完整、編號 MOR 693、被暱稱為「大艾爾」(Big Al) 的異特龍。值得注意的是牠全身上下滿是病灶,最終死於亞成年期。BBC 曾根據此演繹「大艾爾」艱難卻頑強的一生,拍攝成類紀錄片,使牠成為最廣為人知的異特龍。

1996 年,研究人員又在數百公尺外發現另一隻更大、更完整的個體,編號 SMA 0005,暱稱「大艾爾 2 號」,體型比 MOR 693 大約 12%,推測已達成年,同樣遍體鱗傷。2015 年的研究重新鑑定兩者皆屬於詹姆士梅德森異特龍 (Allosaurus jimmadseni),而非原先認定的脆弱異特龍,起源估計比後者早了 500 萬年,但生存到同一時代。

兩具保存近乎完整的骨骼,讓古生物學家得以從病理學角度窺見異特龍的生活。牠們身上的病灶僅少數是先天畸形或自發性病變,絕大多數都是創傷留下的,遍布頭部、軀幹與四肢,乃長年經歷撞擊、跌倒、撕咬、感染與骨折等所致。傷處有的完全或部分癒合,有的形成骨痂、外生骨贅 (exostosis) 或假性關節 (pseudarthrosis),反映受傷幾乎是成長過程中的日常,只要仍能行動與覓食,多半都能存活下來。然而,一旦關鍵部位受創,後果便可能致命。研究推測,MOR 693 最後因右腳重傷而失去行動能力,SMA 0005 則可能因坐骨部位嚴重受傷而承受巨大的疼痛,難以行動,最終餓死或病死,而那也是牠全身唯一尚未癒合的創傷。這些證據描繪出一個截然不同於「無敵霸主」的形象:異特龍雖然位居食物鏈頂端,仍不斷承受來自狩獵、競爭與意外帶來的風險。

另一項耐人尋味的發現是,2 隻「大艾爾」及其他異特龍的病灶很少出現大範圍感染跡象,多半侷限於創傷處單一或少數骨骼。這顯示異特龍的免疫反應可能不像哺乳動物,而更接近現生爬行動物與鳥類,會在感染處形成纖維膿瘍 (fibriscesses),將病原體封鎖於局部,避免經血液擴散,引發致命的全身性感染。而這或許正是牠們能一次次挺過危機、「韌命」生存下去的重要原因。
絕地求生之道?
如此一來,便衍生出另一個耐人尋味的問題:異特龍身體受傷後,狩獵能力勢必受到影響,時間或長或短,但許多個體卻仍存活相當長時間。牠們究竟如何撐過這段虛弱期?古生物學家提出 3 種主要假說:
第一,代謝需求較低,因此較能「耐餓」;
第二,具有群體生活,由同伴協助取得食物;
第三,依賴食腐或獵食較容易得手的幼年恐龍。
關於第一種假說,2014 年 Nature 上的一項研究在比較數百種動物的生長速率與代謝率後指出,恐龍可能是中溫性的 (mesothermic),生長與代謝率介於外溫的爬行動物和內溫的鳥類、哺乳類之間。其他學者據此認為,異特龍可以較長時間不進食,因此受傷也比較能撐過去。但 2022 年發表在 Nature 上的另一篇報告研究了不同動物間股骨內的氧化代謝物含量,卻發現翼龍與大多數恐龍的代謝率更接近現生鳥類與哺乳類,體溫接近鳥類,只有鳥臀類恐龍接近其他爬行動物。要用「耐餓」解釋異特龍傷後仍能長期存活有待商榷。 第二種假說認為異特龍可能會群居,甚至合作獵食,使受傷個體也能分享食物,但這缺乏有力的證據。CLDQ 雖出土大量異特龍化石,卻無法當做群體生活的確證,也可能是乾旱、水源集中、天然陷阱或埋藏作用所造成。

巴克則提出更具爭議的觀點。他在科摩崖 (Como Bluff) 發現部分蜥腳類恐龍屍骸周圍散布大量不同大小的獸腳類牙齒,認為結合牙齒分布、啃咬痕跡與埋藏學分析,可推測異特龍具有巢穴及攜食回巢育幼等類似鳥類的行為,並推論「老爹」可能因外出獵食育幼時受傷,最終死於巢穴附近。然而,其他學者認為這些現象同樣可以用不同年齡個體依序取食、機會性聚集食腐,甚至同類相食 (cannibalism) 來解釋,而不必假設複雜的親代照護。 另一方面,異特龍幼龍具有較狹長而低矮的面部和較少較短的牙齒,後肢也比較靈活善跑,一般認為牠們主要捕食中小型脊椎動物和大型無脊椎動物,意味幼體可能是獨立生存而非長期依賴家庭,並降低與成體的競爭;然而,2025 年一項針對科摩崖鐵釘挖掘場 (Nail Quarry) 不同年紀的異特龍牙齒的氧、碳穩定同位素 (δ¹⁸O、δ¹³C) 的初步分析,卻發現樣本間並無顯著差異,顯示牠們之間的棲地和食物分化有限。

相較之下,第三種假說──異特龍等大型肉食恐龍會食腐──則獲得較多證據支持。莫里遜層當時是乾、濕季交替環境,乾季時食物分布侷限,因此大型植食恐龍會集體遷徙覓食,留下的腐屍乃成為大型肉食恐龍的重要食物來源;食腐的能量消耗和受傷風險都比較低,可能也是受傷個體熬過復原期的主要覓食策略。(待續)


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