來自南半球的森林農夫與播遷者 – 布萊斯犀鳥

圖／曾柏強提供
文╱原館訊351期

關於布萊斯犀鳥

你是否曾經身處或是想像自己在樹木參天、蟲聲唧唧的森林中行走，呼吸著潮濕溫暖的空氣，聽到遠方傳來陣陣低沉的聲音，忽然間高處的樹梢騷動，一抬頭就望見滿頭金黃的巨嘴黑身大鳥從枝頭振翅飛過呢？以上的場景，極有可能在赤道以南的摩鹿加群島、新幾內亞島及索羅門群島出現，因為這些熱帶島嶼的中低海拔森林，正是布萊斯犀鳥 (Blyth’s hornbill, Rhyticeros plicatus) 的故鄉！布萊斯犀鳥，又稱巴布亞犀鳥，是犀鳥大家族中的一員，擁有烏黑龐大的身軀，巨型嘴喙上方有著類似犀牛角般的頭盔構造，雄鳥在胸、頸、頭部被覆引人注目的金黃羽毛，而雌鳥則羽色樸素，除了喉部與尾羽呈白色外，全身暗黑。

全世界目前已知有 61 種犀鳥 (hornbills)，全都隸屬於犀鳥科 (Bucerotidae)，牠們的棲息地分布於古熱帶區 (paleotropical)，包含非洲、亞洲及大洋洲島嶼的海拔 1,500 公尺以下熱帶林區。犀鳥的巨嘴與特殊叫聲很難不讓人注意；而許多種犀鳥具有鮮明對比的羽色，更是讓人目不轉睛，布萊斯犀鳥的雄鳥便是其中之一！

布萊斯犀鳥的演化與分類

演化與分類學者經過研究與討論，認為犀鳥這個大家族在始新世時期（Eocene，大約是 5,500 萬至 3,400 萬年前）起源於非洲，而牠們的共同祖先應該具有類似地犀鳥 (ground hornbill) 的外型，隨著時間推進，犀鳥大家族逐漸向東方拓展和種化，演變成現今形形色色的物種，而布萊斯犀鳥所居住的區域，已經算是在犀鳥大家族棲地的最東邊了。布萊斯犀鳥的棲地橫跨 3 個國家，包含印尼（摩鹿加群島與新幾內亞島西部）、巴布亞新幾內亞（新幾內亞島東部及其以東部分島嶼）與索羅門群島（大部分索羅門群島之島嶼），也就是涵蓋了大部分的美拉尼西亞區 (Melanesia)，亦即位在常被博物學家討論的華萊士線 (Wallace line) 的東邊，牠們所棲息之處大部分屬於莎湖陸棚 (Sahul shelf) 上的島嶼，其動物物種的組成以澳洲區系動物相為主。讓我們再多一些想像，從遙遠的非洲熱帶區起源的犀鳥類群，如何在時間長流中，歷經種種環境限制與海洋的隔絕，逐步擴展至新棲息地，不斷適應與改變，最終定居在古熱帶區的東邊，演化成為現今的布萊斯犀鳥，並且與澳洲區動物類群共享這片棲身之處。

和大部分犀鳥一樣，布萊斯犀鳥主要以果實為主食，並且利用樹洞作為孵卵和養育幼雛的居所，牠們的繁殖與日常生活都離不開樹林。巧妙的是，這些被犀鳥取食果實的樹木，同樣也仰賴犀鳥代為傳播種子，使後代樹林繁茂擴增。鳥類生態行為學家認為，這種動植物間的互利演化機制，有助於古熱帶區雨林的播遷與形成，犀鳥更被視為森林中的農夫，生態系中的關鍵物種（keystone species，或稱基石物種），是熱帶雨林生態群聚中不可或缺的一份子。然而隨著人類對熱帶森林的開發及獵捕，已有部分犀鳥物種面臨絕種危機，如廣布於泰、緬、馬來西亞及印尼等國的盔犀鳥 (Helmeted Hornbill, Rhinoplax vigil) 因其頭骨骨質緻密且色澤紅潤，早期即為中國富貴人家喜好的藝術古玩，因為市場價值高而面臨極大獵捕壓力，已被國際自然保護聯盟（International Union for Conservation of Nature and Natural Resources，簡稱 IUCN）紅皮書評估為極度瀕危等級。牠們的消減，不僅是犀鳥大家族的損失，也可能對當地森林群聚與其他物種生存造成影響。

犀鳥類群屬於大型且長壽的鳥類（如南方地犀鳥 Southern ground hornbill Bucorvus leadbeateri，體重可達 6 公斤，最大翼展為 1.5 公尺，最長壽命為 60-70 歲），其幼鳥屬於慢成熟型，離巢時已長成接近親鳥的體型，故親鳥必須花費相當長的時間餵養照顧幼鳥方能使其成功離巢。雄性親鳥在孵卵及育雛過程中負責在外面尋找食物，帶回巢洞口餵食雌親鳥及幼鳥；而雌性親鳥則在孵卵育幼過程中，逐步以果實殘渣、腐爛樹皮等混合物塗抹堆積在樹洞巢口使之形成一細小孔洞，並自我拘禁在巢內，只依賴雄親鳥透過這個小孔洞餵食，直到幼雛孵化且成長至離巢體型。以鳳凰谷鳥園所照養的布萊斯犀鳥為例，其孵卵育幼期長達 125 天，雌雄親鳥才各自完成育雛任務，回到非繁殖期生活。透過觀察布萊斯犀鳥的繁殖行為，我們才發現，看似驚人的巨大嘴喙其實是雄鳥在繁殖時期餵食配偶及幼鳥的重要器官，其餵食動作細心又柔和（請參考本館鳳凰谷鳥園生態園區的紀錄影片：2014布萊斯犀鳥入巢紀實。

被巴布亞區住民稱為 “KOKOMO”（皮欽語）的布萊斯犀鳥，是當地體型最大的飛禽，其飛行時的振翅聲被形容成如同舊式蒸汽火車的蒸汽外洩聲，而從遠處傳來牠們的似笑聲或咕嚕聲，像是在宣告與捍衛牠們的居住領域，也似乎在低訴牠們悠遠的演化歷程，對著在澳洲區起源的眾多動物夥伴們，講述著源自遠古非洲的祖先如何向東遷移的往事。（欲聆聽牠們的叫聲，可以前往XENO-CANTO 網站的布萊斯犀鳥專頁）。