
你知道昆蟲也會「冬眠」嗎?在寒冷的冬天,許多動物會進入冬眠狀態,以減少能量消耗並度過嚴酷的環境。昆蟲的「冬眠」現象被稱為滯育(Diapause)。滯育使昆蟲暫停生長發育,等到適宜的環境條件,再甦醒並繼續成長。家蠶的卵便是以滯育的形態度過寒冷的冬季。

昆蟲的滯育:生命的暫停鍵
在大自然中,許多昆蟲並非全年都處於活躍狀態。當環境變得不利,如冬季寒冷、乾旱或食物短缺時,牠們會進入一種特殊的生理狀態:滯育。這一現象類似於動物的冬眠,滯育就像是昆蟲生命中的「暫停鍵」,使牠們在不利環境中靜止,等待適宜的時機才再度恢復活動。那麼,昆蟲為什麼會進入滯育呢?不同昆蟲如何調控滯育過程?滯育對昆蟲的生存有何影響?今天,我們將揭開昆蟲滯育的神秘面紗。
什麼是滯育?
滯育是一種發育停滯的狀態,是昆蟲為適應環境變化而演化出的策略。當昆蟲進入滯育後,牠們的生長、發育及繁殖幾乎完全停止,代謝速率大幅降低,從而減少能量消耗,幫助牠們在惡劣環境中存活更長時間。許多人將滯育與哺乳動物的冬眠混為一談,但兩者存在顯著區別。首先,冬眠是一種短期適應,而滯育通常是一種長期策略。冬眠中的動物代謝雖然減慢,但仍會定期醒來進食或活動;而昆蟲的滯育則是幾乎完全停止發育,即便環境條件變好,昆蟲也不會立即恢復活動,而是需要內部機制來「喚醒」。此外,冬眠是由環境條件直接引發的,而滯育則是由內部程序所決定。
昆蟲為什麼會進入滯育?
昆蟲進入滯育的原因主要是為了應對不利的環境條件,例如:
- 極端氣溫:寒冷的冬季或炎熱的夏季會危及昆蟲的生命,因此許多昆蟲選擇在這些季節進入滯育。比如蚜蟲會在冬季滯育,而某些蝗蟲則會在乾旱的夏季以卵的形式進入滯育。
- 食物短缺:如果幼蟲孵化後缺乏足夠的食物,牠們可能會選擇延遲發育。例如,某些甲蟲會在食物不足時進入滯育,等到條件改善再繼續生長。
- 日照變化:昆蟲會根據日照的長短來預測季節變化,許多蝶類昆蟲會根據秋季日照時間縮短來啟動滯育,準備過冬。


滯育並非被動的環境反應,而是一種由基因決定的生理機制,昆蟲的內部時鐘會根據季節變化來調控滯育的開始與結束。
滯育對昆蟲的生存至關重要
它不僅幫助昆蟲度過不利環境,還能影響生態系統。滯育能確保昆蟲在食物稀缺或環境惡劣時存活,等到條件改善後再繼續繁殖,從而避免因環境變化而滅絕。例如,某些寄生性昆蟲(如寄生蜂)會進入滯育,以便與寄主的發育節奏同步,確保當牠們甦醒時仍能找到適合的寄主。
家蠶滯育的研究
家蠶是一種經過人類馴化的昆蟲,對於蠶絲的生產至關重要。家蠶的生命週期包括卵、幼蟲、蛹和成蟲 4 個階段。其中,蠶卵的發育受到環境和內部生理機制的調控,尤其是滯育現象的發生,使得卵的孵化時間可以根據環境變化進行調整。因品種不同,家蠶在自然條件下,可產下滯育卵及非滯育卵。非滯育卵產下後,經卵裂而逐漸形成胚胎,並不停地向前發育,約經 10 日左右便形成幼蟲而孵化。但滯育卵產下後約經 7 日,即胚胎發育到一定程度後,便進入滯育期。在此期間,胚胎形態變化很少,即使溫度適宜也不向前發育,必須在一定條件下解除滯育後,才會繼續發育和孵化。如春天 4 月下旬孵化, 6 月上旬產的卵要到翌年春暖才孵化,歷時達 10 個月左右,因此,滯育卵又可稱越年卵。



研究顯示,家蠶的滯育是由母蛾在蛹期分泌的滯育激素所控制。這種激素作用於蛹期的卵巢,促使下一代的蠶卵進入滯育狀態。在滯育期間,蠶卵的胚胎發育停滯,細胞分裂停止。即使在溫度適宜的情況下,卵也不會發育,必須經過一定條件來解除滯育,才會恢復發育並孵化。
基因表達的「溫度開關」
我們最近的研究發現,低溫處理(5°C)下的蠶卵與常溫(25°C)保存的蠶卵相比,在多個基因表達量上存在顯著差異。胰島素訊號基因 Bombyxin – A6 在低溫下保持較高的表達量,顯示出胰島素訊號通路的持續活躍。低溫下,胰島素相關基因啟動了下游的關鍵蛋白質 GSK – 3β (主要負責能量代謝與發育進程)的磷酸化,促使蠶卵進入發育恢復狀態。同時,蛻皮激素對昆蟲的生長與發育有重要的調控作用,我們發現低溫處理的蠶卵中,蛻皮激素磷酸酶(EPPase)基因表達量顯著提高,進一步推動滯育的終止。
在滯育期間,卵內的大量糖原會轉化為山梨醇(一種抗凍物質),導致胚胎因「能量凍結」而停止發育。低溫處理的關鍵作用之一就是逆轉這一過程,隨著胰島素和蛻皮激素訊號通路的增強,山梨醇脫氫酶(SDH2)基因表達量上升,將山梨醇轉化為葡萄糖,解除發育抑制。此外,糖轉運蛋白基因的表達量也隨著胰島素訊號增強而提升,幫助胚胎高效率吸收葡萄糖,為發育重啟提供能量。
總之,我們的研究揭示了環境溫度、激素(胰島素及蛻皮激素)與能量代謝三大系統如何協同作用,精確調控蠶卵的發育進程。這不僅為昆蟲生存提供了保障,也為探索生命的奧秘提供了寶貴的線索。

延伸閱讀
- Denlinger, D.L., 2022. Insect diapause. Cambridge University Press, Cambridge.
- Gu, S.H., Lin, P.L., 2024. Upregulation of insulin and ecdysone signaling in relation to diapause termination in Bombyx mori eggs exposed to 5 °C. Insects, 15, 989.
- Gu, S.H., Lin, P.L., Chang, C.H., 2023. Expressions of sugar transporter genes during Bombyx mori embryonic development. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology, 339, 788-798.
- 漫談家蠶的疾病研究史 – 法國微粒子病的大流行及巴斯德的貢獻
- 從家蠶白僵病的研究到微生物致病學說的誕生

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