中生代「爬」行動物「說」的「語」言


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中生代的爬行動物被廣泛研究,透過化石標本,科學家們找到了許多與發聲構造有關的證據。將標本中的發聲構造與現生動物進行比對,推測此類動物可能擁有的發聲方式與能力。

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影視作品中的恐龍叫聲,是真的嗎?

「吼~~~」你曾經看過有關恐龍的影視作品嗎?片中那些栩栩如生的恐龍,揮舞著四肢,在陸地上奔跑著,是否讓你對這些動物感到好奇呢?而除了陸地上的恐龍之外,天上飛的翼龍以及水裡游的魚龍、滄龍和蛇頸龍,是否又曾經吸引你的注意呢?影視作品中所描述的中生代爬行動物,總是帶給我們許多幻想,而科學家們則透過研究化石標本,重建這些滅絕的生物,滿足我們的好奇心。然而,你是否曾經好奇過,科學家們是如何重建這些已滅絕生物的聲音呢?透過這篇文章,讓我們來略窺中生代爬行動物叫聲的奧秘吧!

哺乳類利用聲帶和舌頭發出精確的聲音

首先,要探討中生代爬行動物的聲音,我們可以透過對於現生動物已知的發聲方式來進行推測。以我們所屬的哺乳類動物為例,大多擁有聲帶 (vocal folds) 這個構造。聲帶是一塊軟組織構造,位於喉部 (larynx),當動物透過氣管 (trachea) 將肺部的空氣經由喉部排出時,聲帶附近的肌肉可以調控聲帶收放,讓空氣流出的開口 – 也就是聲門 (glottis) – 擴大或縮小,所以我們才能發出各種頻率的聲音。除了聲帶的幫忙,舌頭也起了非常大的作用,在牙牙學語時,大家是否都經歷過「大舌頭」的階段呢?舌頭能夠幫助我們準確的發出特定語音,許多動物也透過靈活運用舌頭,發展出屬於牠們自己的「語言」。

聲帶發聲示意圖。圖左為呼吸時聲帶外展,圖右為發聲時聲帶內收。(圖/修改自 Hernandez-Miranda & Birchmeier, 2018)
聲帶發聲示意圖。圖的左邊為呼吸時聲帶外展,圖的右邊為發聲時聲帶內收。(圖/修改自 Hernandez-Miranda & Birchmeier, 2018)

百鳥爭鳴,不可少的是舌骨和鳴管

舌頭主要由舌骨 (hyoid) 進行控制,在鳥類中,舌骨尤其特別。部分鳥類的舌骨形態非常特殊,而這樣的形態幫助鳥類靈活運用舌頭,牠們也因此發展出許多鳴唱曲目。但是,光是有靈活的舌頭是不夠的,大部分鳥類還擁有一個特別的構造 – 鳴管 (syrinx)。鳴管位於鳥類的氣管與支氣管間,由附近的肌肉幫助它收縮或擴張,同樣地,當氣流經過鳴管時,鳥類就能透過鳴管的收放而發出各式各樣的叫聲。這就是為什麼我們能夠聽到這麼多清脆、悅耳、奇妙鳥鳴的原因。

鳥類發聲構造位置示意圖。鳴管位於支氣管與氣管間,圖中可見兩發聲源。(圖/修改自 Goller, 2022)
鳥類發聲構造位置示意圖。鳴管位於支氣管與氣管間,圖中可見兩發聲源。(圖/修改自 Goller, 2022)

恐龍的叫聲,其實沒有想像中的威猛?

回到爬行動物,鳥類其實是爬行動物大家族中數一數二會唱歌的類群,大部分現生的爬行動物都只能發出簡單的嘶鳴聲 (hisses),其實就是大力吐氣所發出的「哼!哼!」聲。而同樣屬於爬行動物的恐龍,早在上個世紀就有科學家討論過牠們的聲音,其中,以恐龍界的大明星—暴龍,最廣為人知。但是……事情可能沒你想的那麼酷!根據科學家的研究,暴龍的叫聲聽起來可能像是低沉的「呼嚕嚕……呼嚕嚕……」,是不是有點可愛呢?另一個被關注的類群是副櫛龍,牠們頭上從鼻子往頭頂向後延伸出去的頭冠,總是能在第一時間就吸引大家的目光,但這樣的頭冠有什麼用處呢?科學家們透過研究告訴我們,副櫛龍的頭冠很有可能是共鳴構造,它能幫助副櫛龍發出更響亮的聲音,就像是聲樂家一樣。

暴龍頭骨模型(圖/取材自 Natural History Museum)
暴龍頭骨模型(圖/取材自 Natural History Museum)
沃克氏副櫛龍頭骨化石標本。圖中可見頭冠構造。(圖/取材自 Gates et al., 2021)
沃克氏副櫛龍頭骨化石標本。圖中可見頭冠構造。(圖/取材自 Gates et al., 2021)

翼龍可能擁有發出多樣聲音的能力

中生代的爬行動物除了大家所熟知的恐龍外,天上飛的翼龍也是許多人心中的代表類群。翼龍與鳥類同為在天上飛的爬行動物,雖然親緣關係不算近,但有趣的是,科學家們發現了翼龍的舌骨形態與部分現生鳥類相似。這樣的發現,讓科學家們推測翼龍可能擁有靈活的舌頭,且同樣能藉由舌頭幫助發聲。

席氏玩具翼龍化石標本。圖中箭頭所指形似「Y」之骨頭即為舌骨。(圖/修改自 Li et al., 2018)
席氏玩具翼龍化石標本。圖中箭頭所指形似「Y」之骨頭即為舌骨。(圖/修改自 Li et al., 2018)

隨著環境不同,動物們有各種發聲策略

講完了天上飛的和地上跑的,最後我們要來看看水裡游的。說到喜愛發出聲音的水生動物,第一個會想到的是不是鯨魚和海豚呢?特別是那隻常常被提到的「孤獨的鯨魚」,還出現在學測考題中。鯨魚和海豚統稱鯨豚,分為齒鯨類和鬚鯨類。鯨豚同樣屬於哺乳動物,但與先前提過的哺乳類發聲構造不同,牠們高度適應水下生活,因此發展出特別的發聲構造。齒鯨透過聲唇(或稱猴唇)(phonic lips or monkey lips) 和額隆 (melon) 這兩個特殊構造,讓牠們發出具有回聲定位功能的聲音,這樣的聲音除了用於獵捕食物外,在和同伴溝通時也是不可或缺的!鬚鯨則是在喉部發展出空腔,並搭配附近的軟骨幫助發聲。同樣地,鬚鯨也時常利用聲音與夥伴溝通的動物,特別是在交配季節時會「唱歌」,吸引交配對象。那水中的爬行動物呢?牠們是如何發出聲音的?其實,我們對於現生的水生爬行動物發聲方式還有待更多的研究,根據目前研究結果,鱷魚和烏龜的發聲都需要喉部的軟組織和舌骨共同調控聲門大小,進而發出聲音。

齒鯨發聲構造示意圖。圖中灰色區塊為齒鯨的內鼻道與額隆,當空氣經由內鼻道流至聲唇時,會振動聲唇,進而發出聲音。(圖/修改自 Hoelzel, 2002)
齒鯨發聲構造示意圖。圖中灰色區塊為齒鯨的內鼻道與額隆,當空氣經由內鼻道流至聲唇時,會振動聲唇,進而發出聲音。(圖/修改自 Hoelzel, 2002)
鬚鯨發聲構造位置圖。圖中綠色、紫色、藍色及橘色區塊分別為 4 塊幫助發聲的軟骨,紅色區塊為氣囊。(圖/修改自 Elemans et al., 2024)
鬚鯨發聲構造位置圖。圖中綠色、紫色、藍色及橘色區塊分別為 4 塊幫助發聲的軟骨,紅色區塊為氣囊。(圖/修改自 Elemans et al., 2024)

魚龍能不能發出和海豚一樣可愛的叫聲呢?

中生代的海生爬行動物中,魚龍因為身體形態和現生的海豚相似而被關注。同為完全適應水中生活的動物,魚龍和海豚除了身體形態上的趨同演化,皮膚構造也被發現有相似的特徵。因為這些有趣的共同點,我們也想尋找魚龍是否和海豚一樣擁有特化的發聲構造,所以進行了研究。筆者在科博館的混魚龍化石標本中,找到了舌骨的保存證據。透過文獻比對,發現許多魚龍標本皆有舌骨,而除了舌骨,也有研究團隊曾在滄龍的化石標本中發現氣管的保存證據。透過上述研究,我們可以推測這些生存在中生代海洋中的爬行動物擁有基本的發聲能力,不過,若是想重建出牠們的叫聲,就需要未來更多的研究支持了。

魚龍重建圖。圖中可見魚龍形態近似現生海豚。(圖/取材自 Eriksson et al., 2022)
魚龍重建圖。圖中可見魚龍形態近似現生海豚。(圖/取材自 Eriksson et al., 2022)
梁氏關嶺魚龍化石標本。圖中箭頭所指為舌骨。(圖/修改自 Ji et al., 2013)
梁氏關嶺魚龍化石標本。圖中箭頭所指為舌骨。(圖/修改自 Ji et al., 2013)
保存舌骨與氣管之密蘇里滄龍化石標本。圖中上方箭頭所指為舌骨,下方箭頭所指為氣管。(圖/修改自 Konishi et al., 2014)
保存舌骨與氣管之密蘇里滄龍化石標本。圖中上方箭頭所指為舌骨,下方箭頭所指為氣管。(圖/修改自 Konishi et al., 2014)

甲龍的化石標本發現牠們也有發出聲音的能力!

雖然我們能夠透過化石證據來推測中生代爬行動物的聲音,但就像我們知道的,大部分動物的發聲構造都是由軟組織構成,而這些軟組織或它的痕跡,在自然環境下都很難形成化石進而被研究。值得慶幸的是,科學家們的確在一件谷氏繪龍的化石標本中找到了軟骨的保存!而且,研究團隊找到的軟骨可不是一般的軟骨,正是上述動物們在發出聲音時皆會使用到的兩塊軟骨—杓狀軟骨 (arytenoid) 及環狀軟骨 (cricoid),因為有這兩塊軟骨在喉部幫助調控聲門,才使得動物能發出聲音。研究團隊根據比對現生動物與谷氏繪龍的軟骨,發現谷氏繪龍的軟骨形態和現生鳥類較為相似,且與現生非鳥類爬行動物有著明顯的不同,因此科學家們也推測谷氏繪龍擁有與現生鳥類較為相近的發聲方式。

谷氏繪龍喉部軟骨重建圖。圖中紫色軟骨為環狀軟骨,綠色軟骨為杓狀軟骨。(圖/取材自 Yoshida et al., 2023)
谷氏繪龍喉部軟骨重建圖。圖中紫色軟骨為環狀軟骨,綠色軟骨為杓狀軟骨。(圖/取材自 Yoshida et al., 2023)

概念相同的發聲方式可衍生出各式各樣的聲音

看了這麼多動物的發聲方式,是不是覺得吸收了太多資訊,頭腦快要爆炸了呢?總歸來說,文中介紹的動物主要都是透過排出空氣那一瞬間的開口大小,來發出不同的聲音。當然,不同的軟骨及肌肉,能使動物發出精細程度不一的聲音。現在,你對於動物的發聲方式有更進一步的了解了嗎?希望這篇文章告訴你的知識,不會讓你在觀賞描繪恐龍威猛帥氣的影視作品時,腦袋跑出不合時宜的「呼嚕嚕……」。

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