消失的古生物！由三葉蟲眼睛構造的研究，支持其親緣歸屬是有顎類的姊妹群

圖 / 單希瑛提供

三葉蟲是一群已滅絕的節肢動物。牠們出現於寒武紀初期，消失於二疊紀末的大滅絕事件。近年對三葉蟲眼睛的研究，發現水晶體下方獨立的晶錐構件，而獨立的晶錐是有顎類的獨有衍徵，支持了三葉蟲與有顎類是姊妹群的觀點。

(圖 / 博學多文)

節肢動物具有複眼，現生節肢動物的複眼依其屈光裝置可分為兩種類型

複眼是節肢動物（及奇蝦類）特有的視覺器官，它由許多小眼（ommatidium）所構成，小眼的數量、大小及構造細節隨物種而有所差異，不過其基本構造如圖1。複眼的最外面有一層外角質層，然後依序是水晶體（lense）、晶錐（crystalline cone）、色素細胞、小網膜細胞（retinula cell）與基底膜。現生節肢動物的複眼依其屈光裝置可分為兩種類型：（1）小眼的屈光裝置包括水晶體和由細胞組成的晶錐，以及（2）小眼的水晶體具有圓錐狀的延伸，能達成類似晶錐的功能，收集光線並將其引導至小網膜細胞。前一種類型出現在有顎類（包括多足類、甲殼類和六足類），而後一種則是螯肢類（蜘蛛、蠍子、鱟等）的特徵。

有顎類由水晶體與獨立晶錐共同完成屈光功能，而螯肢類則由水晶體錐完成類似功能

以螯肢類的鱟與有顎類的蚰蜒複眼來看，表面上似乎大同小異，如下圖A、B，但其小眼構造卻有著基本差異。觀察鱟的複眼及眼周圍的蛻皮，可發現分內外角質層，外角質層在眼部及眼周的厚度均一，而內角質層在小眼處有向下突出的水晶體錐，到了眼周部位則變平坦，如下圖C。蚰蜒小眼的水晶體下方則有獨立的晶錐構造，如下圖D。簡言之，有顎類由水晶體與獨立晶錐共同完成屈光功能，而螯肢類則由水晶體錐完成類似功能，如下圖E。

現生節肢動物的兩種複眼類型：A 鱟（螯肢類），B 蚰蜒（有顎類）。C 鱟眼部周圍的蛻皮：exb，眼周的外角質層； exle，水晶體的外角質層；enle，水晶體的內角質層（具錐狀突起）；enb，眼周的內角質層。D 蚰蜒複眼縱切面：le，水晶體；cc，晶錐。E 螯肢類（左）和有顎類（右）小眼示意圖。（A 取自Milan Kořínek / https://www.biolib.cz/en/image/id170262/；B 取材自USGS Bee Inventory and Monitoring Lab；C, D, E 改材自Scholtz, G. et al., 2019 ）

最近德國科學家揭露了三葉蟲的複眼和現生有顎類一樣，具有分離的水晶體和晶錐

對三葉蟲複眼的研究，早期多針對其方解石結晶的水晶體，並依水晶體的構造將三葉蟲的複眼分為全色眼、裂色眼及 Abathochroal 眼。至於水晶體之下的結構，則所知甚少。直到最近，德國的蕭茲等人及休納曼（Scholtz et al., 2019; Schoenemann et al., 2017）才揭露了一些三葉蟲小眼的內部構造。藉由同步輻射X光，蕭茲等人由櫛蟲、三葉蟲複眼的切片觀察到在六邊形水晶體下方是一個具有圓形截面的半透明構造，類似於現生有顎類晶錐的橫截面。這個半透明圓形截面嵌在白色蜂巢狀網格中，在有些網格中沒有這個半透明構造，而是被基質填充呈現黑色，如下圖A。從縱切面看，這個半透明構造呈錐形，在有些地方椎體缺失，有些地方的錐體則歪斜位移，相鄰的缺失錐體間有白色突起，如下圖C。這些突起就是在橫截面上所見的蜂巢狀網格，如下圖A，它們是錐體與水晶體之間的填充物，成分為方解石，這些間隙填充物的結晶構造與水晶體相較之下呈不規則，應該是原來色素細胞的位置被成岩作用取代所形成，色素細胞原先的作用是隔離相鄰晶錐的入射光線，正如現代節肢動物中所見的那樣。蕭茲等人也取了蚰蜒（有顎類群中的多足類）的複眼切面顯微影像做為比對，由橫切面可見晶錐及周圍的色素細胞，如下圖B，縱切面則可見水晶體及下方的晶錐，如下圖D。櫛蟲小眼中半透明的錐體會缺失或移位，如下圖A、C，顯示這些錐體不是水晶體的一部分，而是獨立的晶錐。也就是牠的複眼和現生有顎類一樣，具有分離的水晶體和晶錐，如下圖D。

櫛蟲（三葉蟲）與蚰蜒（有顎類）複眼的比較：A 櫛蟲複眼的弦切片，表面有水晶體（le），切面處可見晶錐（箭頭所指），錐體缺失處（）。 B 蚰蜒複眼水晶體下的橫切面，顯示由深色色素細胞包圍的圓形晶錐的截面。C 櫛蟲複眼的縱切面，顯示水晶體（le）、晶錐（cc）、移位的晶錐（★）和缺失的晶錐（），箭頭所指的突起即為（A）中圍著缺失晶錐的環狀網格，應為色素細胞被基質取代所形成。D 蚰蜒複眼縱切面所見的水晶體（le）和晶錐（cc），箭頭所指對應於（C）中的突起。（改自Scholtz, G. et al., 2019 ） — 櫛蟲（三葉蟲）與蚰蜒（有顎類）複眼的比較：A 櫛蟲複眼的弦切片，表面有水晶體（le），切面處可見晶錐（箭頭所指），錐體缺失處（＊）。 B 蚰蜒複眼水晶體下的橫切面，顯示由深色色素細胞包圍的圓形晶錐的截面。C 櫛蟲複眼的縱切面，顯示水晶體（le）、晶錐（cc）、移位的晶錐（★）和缺失的晶錐（*），箭頭所指的突起即為（A）中圍著缺失晶錐的環狀網格，應為色素細胞被基質取代所形成。D 蚰蜒複眼縱切面所見的水晶體（le）和晶錐（cc），箭頭所指對應於（C）中的突起。（改自Scholtz, G. et al., 2019 ）

節肢動物的複眼及小眼構造（改自Gullan and Cranston, 2000 ）

晶錐的構造出現早，又散見於各大三葉蟲類群，初步斷定其為祖形三葉蟲眼睛就已具備的特徵

目前所知除了奧陶紀櫛蟲、三葉蟲的複眼有獨立的晶錐，另外寒武紀的擬小油櫛蟲類Schmidtiellus reetae（Schoenemann et al., 2017）及泥盆紀的砑頭蟲類 Archegonus warsteinensis（Scholtz et al., 2019）也發現晶錐的存在。Schmidtiellus reetae 的生存年代為5億2千5百萬年前，是最早出現的三葉蟲之一。綜合以上，晶錐的構造出現既早，又散見於各大三葉蟲類群，可以初步斷定晶錐為祖形三葉蟲眼睛就已具備的特徵。此一祖型特徵也就支持了三葉蟲與有顎類的姊妹群關係。