從「島薊」衍生出的一連串問題（下）

除了 DNA，還有什麼證據？

DNA 告訴了我們新的分類關係，但分類學並不只依賴親緣樹。如果新的分類是正確的，不同類群之間是否還能找到其他獨立的證據？其中一項可以獨立檢驗這項分類假說的證據，就是基因體大小 (genome size)。它代表一個細胞中所包含的 DNA 總量。雖然不同植物的基因體大小差異可能非常巨大，但同一物種內的基因體大小通常相對穩定，而不同近緣類群之間的穩定差異，也能提供分類上的重要線索。臺灣小薊複合群有一個很好的研究條件：所有類群都具有相同的染色體數目 (2n = 34)。因此，如果基因體大小仍然存在穩定差異，就表示這些差異並非只是染色體數目不同所造成，而可能反映了各類群在演化過程中的獨立變化。

結果出現了一個有趣的規律。在本研究中，不同類群的基因體大小都相當穩定，而親緣樹上互為姊妹群的類群，常呈現一大一小的基因體大小。其中，鵝鑾鼻小薊與高雄小薊這對近緣類群的差異尤其明顯，為新的分類提供了另一項獨立的證據，支持這些類群在演化過程中已累積出穩定的生物學差異。

於是 DNA、形態與基因體大小 3 項彼此獨立的證據，都支持臺灣小薊複合群的新分類架構。然而故事還有最後一塊拼圖沒有完成。如果臺灣原本的「島薊」並不是真正的島薊，真正分布於琉球群島的島薊，又有著怎樣的演化歷史？

真正的島薊，又是誰？

確認臺灣並沒有真正的島薊後，我們將目光轉向真正分布於琉球群島的島薊。事實上，琉球的島薊並非沒有分類爭議。過去曾有學者根據形態差異發表新的名稱，也曾將部分族群降為種下分類群 (infraspecific taxon)，但在後續的分類整理中，這些名稱又陸續被合併，最後整個琉球群島都被視為只有一種島薊 (Cirsium brevicaule)。

然而本研究再次檢視後發現，琉球群島的情況並沒有這麼單純。親緣分析顯示，宮古海峽兩側的族群形成 2 個穩定且明顯分化的支系。北側以沖繩群島為代表的族群，對應真正的島薊 (C. brevicaule)；南側則包括西表島等八重山群島的族群，對應西表薊 (C. irumtiense Kitam.)。換句話說，以沖繩群島為主的北側族群是一種，八重山群島的南側族群則是另一種。

除了 DNA 外，兩者在形態上也具有穩定差異。島薊具有白色頭狀花序，葉面光滑；西表薊則開藍紫色花，葉片具有明顯毛被。此外，物種界定分析一致支持至少存在 2 個物種，而基因體大小更呈現極大的差異，兩者甚至相差近 3 倍。這些證據共同支持，島薊與西表薊應分別視為 2 個獨立物種，而不應再被視為同一物種下的種下分類群。

至此，臺灣的小薊複合群，以及琉球真正的島薊，都重新建立了較符合演化關係的分類架構。然而分類只是故事的開始。既然臺灣與琉球的小薊都已重新整理，這讓人不禁好奇，那麼它們又是如何一步步演化成今天的樣貌？

分類只是開始：它們是如何走到今天的？

在臺灣小薊的 2 條主要演化支系中，高雄小薊與長苞小薊分別是各自支系中分布最廣的類群，因此也最適合用來比較不同支系如何回應過去的氣候變遷。研究結果顯示，即使經歷同一次氣候變遷，兩者卻走出了截然不同的演化歷史。高雄小薊在最後一次冰期接近尾聲時，大約 2 萬至 1.2 萬年前，族群規模曾明顯下降；冰期結束後，族群才逐漸恢復並快速擴張。物種分布模型也呈現相同趨勢：冰期時適合高雄小薊生長的區域較為有限，主要集中於臺灣南部，之後才隨氣候回暖逐漸向其他地區擴展。

相較之下，長苞小薊在過去 10 萬年間一直維持相對穩定的族群規模。物種分布模型同樣顯示，它在冰期具有較廣的適生環境，之後雖隨氣候回暖而逐漸縮減，卻未留下與高雄小薊相同的劇烈族群波動。從現今分布來看，長苞小薊幾乎侷限於海岸環境，因此我們推測，它在歷史上可能也持續追隨海岸棲地的變動。雖然海平面升降會改變海岸的位置，但這類棲地並未消失，因此它的族群可能主要是隨棲地轉移，而非經歷大幅度的擴張與收縮。

2 種分析方法從不同角度出發，卻得到彼此吻合的結果：高雄小薊的分布範圍與族群規模都曾隨氣候變化明顯起伏，而長苞小薊則維持相對穩定的族群歷史。

這些差異，或許也能從兩者的基因體大小找到一些線索。高雄小薊具有較小的基因體。過去研究指出，基因體較小的植物通常具有較短的生命週期、較快的生長速度，以及較大且較薄的葉片，因此能更迅速地占據新的生態棲位 (niche)。高雄小薊的形態特徵正符合這些描述，而它在冰期結束後快速擴張的歷史，也與這樣的生態策略一致。

然而，快速回應環境的能力也可能伴隨代價。過去研究也發現，基因體較小的植物往往對氣候變化較為敏感，這與高雄小薊族群規模曾明顯起伏的結果相呼應。相較之下，具有較大基因體的長苞小薊，在漫長的氣候變遷中維持了相對穩定的族群規模。同一次氣候變遷，2 個親緣相近的小薊，卻展現出不同的生命策略，也因此塑造了今日我們所看到的不同分布與演化樣貌。

結論

科學研究往往從一個看似微不足道的疑問開始。這項研究最初只是因為一個簡單的觀察：臺灣的「島薊」，看起來似乎不像琉球的島薊。然而，隨著分子親緣、形態、基因體大小、物種分布模型與族群歷史等線索逐步拼合，我們重新認識了森氏薊，重建了臺灣小薊的分類，也釐清了琉球群島真正的島薊及其近親。

這些發現並不只是替幾種植物更換名稱，也讓我們看見，親緣相近的植物如何在不同地區與環境中，逐漸形成各自的分布、生命策略與演化歷史。一個看似不起眼的分類疑問，最後串起了分類、基因體、生物地理與氣候變遷。

一開始只是懷疑「島薊」長得不太像，最後卻重新理解了整個東亞這一群植物的分類與演化關係。