以柔克剛-柔海膽的深海生存之道


圖/李坤瑄提供

飯島氏囊海膽生態照(吳松鴻 攝)

棘皮動物的骨骼和脊椎動物一樣同屬於內骨骼的構造,其中,海膽更以骨片癒合成一個完整的碳酸鈣內殼而有別於其他棘皮動物。(圖/吳松鴻)

棘皮動物的獨特之處

棘皮動物在眾多的無脊椎動物門類中,是唯一一群與脊索動物同屬後口動物的類群,牠們的骨骼也和脊椎動物一樣同屬於內骨骼的構造。其中,海膽更以骨片癒合成一個完整的碳酸鈣內殼而有別於其他棘皮動物。不論是體殼呈輻射型對稱的正型海膽,或特化成錢幣狀、心臟形的歪型海膽,基本上體殼的骨片都是連續相接、生長,形成一個堅固、不動的內殼。

一般正型或歪型海膽的體殼,都癒合成一個固定形狀的內殼。
一般正型或歪型海膽的體殼,都癒合成一個固定形狀的內殼。

深海極端環境下的奇蹟生物

但是生物為了要適應生存的特殊環境,總是不斷地創造出例外與奇蹟!有一群棲息在較深海域的大型海膽~柔海膽類,為了適應高壓、低溫,食物缺乏,體殼鈣質補充不易的深海極端環境,在身體構造上,出現了多種的變化與適應。柔海膽類的成員大多數是大型的海膽類,成體的體殼直徑,常常可以超過 15 公分以上。牠們通常棲息在較深的海域,即使是棲息水深最淺的 Asthenosoma ijimai Yoshiwara , 1897 飯島氏囊海膽,在臺灣也是分布在珊瑚礁外緣沙地上,水深超過 50 公尺以上的海域中。另外,通常出現在 700 公尺以下水深的 Hygrosoma hoplacantha (Thomson, 1877) 蹄棘革海膽,體殼直徑更可超過 23 公分以上,是我們目前採獲臺灣最大型的海膽。這麼大型的海膽,要生活在高達 70 個大氣壓力且食物缺乏的環境中,體殼構造上便產生了奇特的變化。首先,鈣質骨片變得極薄且具有彈性。接著,骨片與骨片之間,以明顯的皮膜組織連接著,這樣使得原本固定不動的內殼就起了變化,可以充水而鼓起如水球般,這也使得牠們只要耗用較少的鈣質骨片資源,就可長出極大的體殼。另一群數量更多、更常見的軟海膽,骨片間的皮膜更加發達,骨片通常呈狹長形,整個體殼更加柔軟,幾乎可以從上下扁平的形狀,再調整成左右側扁。

飯島氏囊海膽生態照(吳松鴻 攝)
飯島氏囊海膽生態照。(圖/吳松鴻)
蹄棘革海膽口面標本照
蹄棘革海膽口面標本照
軟海膽側面觀,呈現上下扁平狀。
軟海膽側面觀,呈現上下扁平狀。
軟海膽側面觀,體殼柔軟,可變形成近乎球形!
軟海膽側面觀,體殼柔軟,可變形成近乎球形。

柔海膽科與囊袋海膽科的獨特底面積增加策略

解決了體殼構造上的適應問題,接著面臨的問題是:體殼巨大的海膽,如何在柔軟的深海底泥上移動?為了增加底面積,避免尖銳的棘刺卡在柔軟的海底上動彈不得,因此柔海膽科的海膽,在口面的棘刺末端,都長出像馬蹄一樣末端膨大的構造,使得口面棘刺的底面積大量地增加,以便在柔軟的海底表面移動。而另一群 Phormosomatidae 囊袋海膽科的柔海膽,則是採取在口面的棘刺頂端,包上一層膨大的皮膜組織的方式,來增加底面積,同樣能達到相同的效果。更進一步的,囊袋海膽的反口面,有毒的棘刺外圍,更長出像氣球一樣的囊狀構造,似乎可幫助自己懸浮在底質上,這真是神奇的適應!

蹄棘革海膽口面大棘
蹄棘革海膽口面大棘。
柔海膽口面大棘末端膨大
柔海膽口面大棘末端膨大。
囊袋海膽口面大棘
囊袋海膽口面大棘。
囊袋海膽反口面囊狀構造
囊袋海膽反口面囊狀構造。

毒腺與叉棘的防禦奇觀

此外,柔海膽在體殼反口面的中棘,表面包覆著具有毒腺的皮膜組織,是真正具有毒腺的海膽棘刺,人被扎時會像被火燙傷一般的刺痛,也因此居住在珊瑚礁區外緣的囊海膽們,被稱為「火海膽」;深海的柔海膽,在反口面的頂端附近,也同樣長有具備發達毒腺的棘刺。在棘刺之間,柔海膽也長有許多發達的叉棘防禦構造,能夠對抗小型的附生生物幼生及動物性浮游生物的侵擾,並清除落塵,有的叉棘甚至長達數公厘,肉眼都能清晰看到。

革海膽反口面有毒腺包覆的棘刺
革海膽反口面有毒腺包覆的棘刺。
軟海膽體表的叉棘
軟海膽體表的叉棘。

對比我們在潮間帶附近常見的海膽種類,深海的柔海膽在構造上的特化與適應,以及體型上的巨大化,實在令人嘖嘖稱奇呀!

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