熱帶雨林的葉葉皆美麗(二)

熱帶雨林裏的葉子真奇怪，同棵植物不一樣

熱帶雨林中具有大型葉片的植物，有些會與龜背芋（Monstera deliciosa Liebm.）一樣，利用葉身布滿坑洞的形態取得生存優勢。但也有許多是用從葉緣深裂到葉脈的缺刻在這場生存競賽中取得生存優勢，這種形態的葉片稱為「裂葉」。與號角樹（Cecropia peltata L.）一樣裂成手掌模樣的稱為「掌狀裂葉」。羽裂蔓綠絨（ Philodenron selloum Koch.）的「羽狀裂葉」則是另外一種常見的裂葉形態。

有些則會以複葉的形式取勝，例如吉貝木棉 ( Ceiba pentandra (L.) Gaertn. ) 的掌狀複葉與太平洋榅桲 ( Spondias dulcis Parkinson ) 的羽狀複葉。

擁有裂葉或複葉的植物通常在嫩芽時就能看出來，但合果芋屬 ( Nephthytis ) 之類的植物，葉片從幼嫩到成熟的過程，除了越上方的葉片越大片之外，葉片形狀也會發生變化。上方的嫩葉會隨著葉片發育階段而重現葉身邊緣完整到深裂的過程。如果沒有仔細觀察合果芋的葉片，拿它與吉貝木棉相比，很容易被它深裂到幾乎只剩一點點緊貼葉脈的裂葉給欺騙，看成是複葉。

除了合果芋外，麵包樹 ( Artocarpus treculianus Elmer ) 也會有類似的變化。但它是幼葉深裂，然後變成全緣葉。

有臉有手的鹿角蕨

這幾年雨林植物在全球市場上都非常受歡迎，尤以鹿角蕨為最，外形酷似鹿角的葉片向下懸垂的美麗景象，讓許多人因此被圈粉，投入大量資源收集各種不同品種，甚至在 2023 年 2 月底創下 1 株 600 萬臺幣的天價紀錄。

科博館熱帶雨林溫室裡有一棵巨大的女王鹿角蕨 ( Platycerium wandae Racib ) ，超過 2 公尺的大型葉片讓人嘖嘖稱奇。但仔細一瞧，有些葉子的形狀看起來好像不太一樣？

不要懷疑！絕大多數的鹿角蕨種類，同一株的葉子會有不同形狀。以女王鹿角蕨為例，可以分成向上生長的挺拔葉子與向下生長的懸垂葉子。這兩種葉片除了長得不一樣，功能也不同。向上生長的葉子基部呈圓盾狀，不會有孢子囊群，稱為營養葉，除了可以保護裡面的莖與細小根系外，還可以收集上方掉落的枯枝落葉，透過其他分解者處理後，供給植物生長需要的營養，所以也被稱為腐植質收集葉，臺灣的玩家們常把這個部位稱為「臉」。

至於鹿角蕨向下懸垂的葉子呈現類似鹿角的分岔狀，玩家們稱之為「手」，繁殖期時會出現孢子囊群，稱為孢子葉或繁殖葉。孢子囊群呈現褐色，通常出現在葉片背面，不同種鹿角蕨孢子囊群的分布會有差異。以女王鹿角蕨來說，孢子葉分岔後分為向上平展的短裂片與下垂的長裂片，孢子囊群長在這些裂片的頂端。

以前的鹿角蕨玩家在培育鹿角蕨品種時，大多往臉大手長的方向選育，雖然現在有小型化的趨勢，但像女王鹿角蕨這樣大而霸氣，臉跟手都有分岔的鹿角蕨依然深受人們的喜愛。

五彩鳳梨：等待幸福來臨的綠意美人

熱帶雨林植物葉子的變化不只出現在外形，色彩的變化更是讓人著迷。

地球上絕大多數植物的嫩芽部位如果長時間積水會造成幼嫩部位腐爛，甚至讓整個植物體死亡。但在熱帶美洲有一群鳳梨科植物，其葉子基部堆疊成類似水桶的構造，積存水分也不會造成爛心，具有儲水的功能，稱為「積水鳳梨」或「水槽鳳梨」。這些鳳梨的花部構造不同，所以植物分類歸類在不同屬中。彩葉鳳梨屬 ( Neoregelia ) 是其中一個屬，許多種類的植株中心部分可以積蓄水分，而變化多端的葉片色彩讓很多人因此成為它的粉絲。

「綠意美人」 ( Neoregelia carolinae ‘Tricolor’ ) 是原產巴西的五彩鳳梨 ( Neoregelia carolinae (Beer) L.B.Sm. ) 栽培品種之一。五彩鳳梨的英文名是 Blushing Bromeliad ，照字面翻譯就是「紅色的鳳梨」，是形容這種植物葉子有特殊的變紅現象。 Blushing 這個字也有害羞的意思，所以五彩鳳梨也有人翻譯成羞鳳梨。這其實不是一個好的翻譯，因為五彩鳳梨之所以會變紅不是因為害羞，而是物競天擇的結果。會變紅的五彩鳳梨才能吸引到更多的授粉者來幫它傳粉，它那些沒變紅的先祖們早就因為沒有授粉者光顧而滅絕。這種紅色是幸福的顏色，讓它可以在熱帶雨林殘酷的生存競爭中取得優勢。

五彩鳳梨屬於彩葉鳳梨屬 ( Neoregelia ) ，所以也被稱為紅心彩葉鳳梨，或簡稱紅彩鳳梨，另外也有赬鳳梨的別名。赬是淺紅色的意思，也是形容它變色後的鮮麗紅色。「綠意美人」也被稱為斑葉紅心鳳梨，與五彩鳳梨最大的差異就在於葉片邊緣的美麗條紋。原本五彩鳳梨中心的葉片就是在開花期間才會變紅。也就是說，五彩鳳梨的紅，要說是害羞，還不如說是一種刷存在感的重要宣示，授粉者會因此受到吸引前來，是一種等待幸福來臨的顏色。

空氣鳳梨：由低調到炫麗的婚姻色

彩葉鳳梨屬的植物大多是著生在其他大樹枝條上的附生植物，但不是所有附生性的鳳梨科植物都能忍受植物中心積水的狀況，空氣鳳梨屬 ( Tillandsia ) 植物就是其中很大的一個類群，如果它們的嫩芽有積水，幾乎大部分的種類都會因為爛心死亡。

空氣鳳梨號稱地球上最強植物，不需要土壤，只要有陽光跟水，它就可以在通風的地方生存，就算是其他植物不可能生長的電線上，都可能出現空氣鳳梨的身影。

還沒開花的時候，空氣鳳梨銀灰色的外表看起來真的很沒有存在感，以低調的姿態在不起眼的角落生存。但到花期即將到來時，植株中心的葉片就會開始變色，例如貝可利空氣鳳梨 ( Tillandsia brachycaulos Schlechtendal ) 的新生葉就會開始出現明顯的紅色。當顯眼的苞片出現後，周邊變色的葉子讓整棵植物看起來就像是一巨大的花朵，如卡比他他空氣鳳梨 ( Tillandsia capitata Griseb. ) 。有些種類幾乎整顆都會變色，例如章魚空氣鳳梨 ( Tillandsia bulbosa Hook. ) 。當整棵植物成為耀眼的色彩後，就可以看見與彩色葉片互相輝映的小型花朵，如小精靈空氣鳳梨 ( Tillandsia ionantha Planchon ) 。這些葉子色彩的變化都可以讓授粉者發現花朵的存在，有助於空氣鳳梨受粉。