擺尾搖頭：魚類的游泳力學

地球表面有超過 70% 以上的面積被水覆蓋，這片廣大的水域孕育了數量龐大的水生生物。魚類做為其中最具代表性的生物之一，牠們的運動方式與生活在陸地或天空中的生物截然不同。鳥類要想在天空中維持飛行，必須依靠不斷拍動翅膀或展翅滑翔來產生升力；而魚類在水中則面臨另一種挑戰—水的密度比空氣大得多，還帶有黏性。這意味著魚類在前進時要克服更強的阻力，牠們必須持續產生推力，才能順利推動身體往前移動。因此，就魚類自身的游泳機制跟外在環境的影響分別討論。

從物理學的角度來看，一個物體在三維空間中可以有 6 種基本運動，或稱為 6 個自由度，分別是上下、左右、前後的移動動作，以及翻滾 (roll)、俯仰 (pitch)、偏擺 (yaw) 3 種旋轉動作。雖然魚類能展現複雜的動作，但牠們沒有單純的左右發力機制，所以物理學家通常將其游泳機制歸納成 5 種作用力，分別是浮力 (buoyancy)、升力 (lift)、重力 (gravity)、推力 (thrust) 和阻力 (resistance)。這 5 種作用的組合，與鳥類飛行時的 4 種作用力類似，差別在於一個發生於水中，另一個發生於天空中；魚類要學會如何減少阻力並增加推力，而鳥類則專注於維持升力和克服重力。下面就對魚類的 5 種作用力分別討論。

浮力 (Buoyancy)

魚類能在水裡自由地上升或下潛，關鍵在於浮力。根據阿基米德原理 (Archimedes’ Principle)，浮力的大小取決於魚所排開水的體積，以及水的密度。當浮力剛好等於魚的重量，那麼魚就是達到所謂的中性浮力 (neutral buoyancy)，這時候牠不需要額外消耗力氣，就能輕鬆的停留在某個深度。

大部分硬骨魚類（例如：鯖魚）是依靠特別的器官—魚鰾 (swim bladder) 來控制浮力。魚鰾就像一個內建氣囊，可以透過改變裡面的氣體含量來改變浮力：下潛時，魚會釋放魚鰾中的氣體以減少浮力；上升時則是充氣，增加浮力，讓自己往上漂。不過不是所有的魚都有魚鰾，像鯊魚這種軟骨魚類，身體裡面就沒有這種氣囊構造，而是依靠體內的油脂來增加浮力。除此之外，牠們還需要利用胸鰭產生升力，這也意味著牠們必須不停地游動，才能維持在水中的位置，一旦停止，就會因為重力作用慢慢下沉。

升力 (Lift)

除了浮力之外，魚類還有另一個作用力幫忙維持水中平衡與調節深度—升力。升力的來源主要是胸鰭與水流之間的作用，其原理與鳥類翅膀跟飛機機翼產生升力的方式非常相似。根據伯努利原理 (Bernoulli’s Principle)，當水流經魚的身體及胸鰭時，如果上方的水流速度較快，壓力就會較低；而下方水流速度較慢，壓力較高。上下壓力的差異便會產生一股向上的升力。這股力量能讓魚在水中穩定懸浮，甚至調整身體的上下方向。

而對於沒有魚鰾的魚類，升力的作用尤其重要，因此這大大地影響牠們的游泳方式與生態適應。例如：鯊魚就靠著不斷游動來維持升力，避免下沉；魟魚則利用寬大胸鰭在水中滑行，不僅減少阻力，也節省能量消耗。至於有魚鰾的魚類，雖然浮力已經能讓牠們控制深度，但升力仍能讓牠們在游泳時，擁有更好的穩定性及靈活度。

重力 (Gravity)

就像所有在地球上的生物一樣，魚也會受到重力影響。當重力大於浮力與升力的總和時，魚就會下沉；當三者達到平衡時，魚則可以維持在某個水深，以最少的能量懸浮。此外，為了減少重力帶來的負擔，一些魚類在演化上，發展出流線型體態與輕量化的骨骼，這樣不僅能減少重力造成的下沉傾向，也能提高游泳時的效率與靈活度。

推力 (Thrust)

魚能向前游動，靠的就是推力，主要來自尾部擺動與其他鰭的作用。根據牛頓第三運動定律 – 作用力與反作用力原理，當魚擺動身體或尾鰭時，水會被向後推送，此時，水也會回饋一個向前的反作用力，使魚前進。

推力的大小取決於尾鰭擺動的頻率、振幅、擺動方式，以及魚與水的互動。不同的魚類因其生態需求，發展出不同的推進策略。例如，鮪魚等高速游泳的魚類，擁有結實的尾鰭和流線型身體，透過快速擺動尾鰭產生強大推力，得以高速前進。而河豚等機動性高的魚類，則依賴胸鰭、背鰭與臀鰭微調推力與方向，以精確控制姿態及方向，達到靈活移動需求。這些策略直接關係到牠們覓食的方式、逃避天敵，甚至是長距離遷徙的能力。

阻力 (Drag)

在水中，魚的最大挑戰之一就是阻力。阻力與推力是相互拉扯的：當阻力小於推力時，魚就能加速前進；當兩者平衡時，魚則以固定速度游動。阻力的來源主要來自水對魚類身體的黏滯力 (viscous) 與壓力差 (pressure)。

黏滯力是由於水的「黏性」(viscosity) 所產生的摩擦力，當魚在水中游動時，水分子會在魚的身體表面形成一層極薄的「邊界層」(boundary layer)，而這層水分子會黏在魚的身體表面，又會彼此拉扯，所以會產生摩擦力，使魚的移動受限。而壓力差則是因為當水迎面撞上魚時，會在魚的前端產生高壓區，而水從魚的身體兩側流過達到尾部，加上尾鰭的擺動，將水往左右推擠，造成在魚尾後方形成低壓區。這樣的前面高壓、後面低壓的壓力差會產生一個向後的力量，抵銷魚的前進動力。

為了減少阻力，魚類演化出流線型的身體結構，使水流能順暢通過，降低壓力阻力。值得注意的是，當魚游得越快，阻力就越大，但不是成正比關係增加，而是平方倍增加！也就是說，速度增加兩倍，阻力可能變成 4 倍。所以魚類游得越快，就需要產生更大的能量來克服阻力。因此，為了有效節省能量，有些魚（如魟魚）會選擇滑翔式游泳，用最少力氣換取最長距離，有些則靠強勁的尾鰭（如鮪魚）擺動產生更大的推力，突破阻力。

魚水交融的作用力

當我們看到魚在水裡靈活擺動尾巴時，可能會以為牠只是單純地「左右擺動」尾巴來推進而已。但實際上，每一下尾鰭或身體的擺動，背後都牽扯到複雜的流體力學。

魚在游動時，尾鰭的擺動會在水中產生「渦流」(vortex)。渦流是因為水在流動的過程中，在不同區域的流速不一致，導致水流旋轉而形成渦旋。這些渦流並非只是隨機的亂流，而是會影響周圍的水壓與流速。魚正是利用這些渦流，轉化為推進力，不但節省本身的能量，還讓游泳變得更有效率。

當魚類有節奏地擺動尾鰭時，水流會在魚的後方形成一連串規律排列的渦旋，這種排列稱為「卡門渦街」(Von Kármán vortex street)。這些渦旋像一條水流傳送帶，會產生一股向前的反作用力，推動魚前進。換句話說，魚其實是「踩」著自己製造的渦流向前游。

更有趣的是，魚不只會利用自己製造的渦流，還能巧妙運用外在環境的渦流。舉例來說，鮭魚在逆流而上的過程中，並不是單靠蠻力硬衝，而是會主動調整姿態，把自己放在水流撞上石頭後，在後方產生的一連串渦旋中的有利位置，藉由渦流的力量維持位置或是前進，達到省力的效果。

死魚的泳姿

2024 年的搞笑諾貝爾物理學獎，頒給了美國佛羅里達大學生物系的 James C. Liao 教授。他的研究揭示了一個聽起來荒謬卻又符合科學嚴謹的現象：魚類會借力使力，利用水流幫自己省力游泳，即使牠是死魚。

Liao 教授關注的是魚類在卡門渦街中的行為。他的研究團隊利用肌電圖觀察活的鱒魚游進渦街時的情形，發現在渦街中鱒魚的肌肉活動量明顯下降。這意味著鱒魚不是完全依靠肌肉擺動來前進，而是順應水流的擾動，搭了水流的力量「便車」，達到降低能量消耗的效果。

為了驗證這種現象是否具有「被動性」，研究團隊腦洞大開，他們將剛死亡的鱒魚放進去渦街中。結果發現，死魚竟然「動了起來」，還能往前游！這個實驗揭露了，原來渦流會自然帶動魚的身體產生擺動，進而推動前進。所以證實了魚類部分的游泳模式，並不完全是靠肌肉控制，而是流體力學本身就能讓魚動起來。

不過，死魚畢竟無法主動控制方向和身體平衡，所以容易會翻滾或偏離最佳位置，無法如活魚那樣，持續穩定的停駐於渦街中。但這個實驗還是幽默地提示了我們，魚類靈活的泳姿，其實有部分是靠水流幫忙。