漫談家蠶的疾病研究史 – 法國微粒子病的大流行及巴斯德的貢獻

人類有多種在出生前因母體受到感染，經由胎盤傳染給胎兒的先天性母體感染疾病，如德國麻疹及茲卡病毒等，家蠶也存在相類似的母體傳染疾病，或稱經卵傳染或胚種傳染，在 19 世紀中葉法國等歐洲大國所發生大流行的就是家蠶經卵傳染的微粒子病，法國微生物學家路易士 • 巴斯德（Louis Pasteur）經過 5 年多的探討，終於發現微粒子孢子經卵傳染為其流行的主因，巴斯德發明的母蛾袋檢法，即透過顯微鏡檢查母蛾，剔除病蛾所產下的卵，供應無病優良蠶種，有效控制了微粒子病的流行和蔓延。時至今日，母蛾檢疫仍然是控制家蠶微粒子病危害和傳播的最有效手段。

絲綢之路與歐洲的養蠶業

中國古代文明之一即為養蠶製絲，早在 7000 多年前，古人就已發現及利用生長在桑樹上的野蠶，相關的出土文物、史書記載及考證顯示， 5000 年前的新石器時期，古人已開始養蠶製絲，到了 2000 多年前的春秋戰國時期，古人已能織出精美的絲綢。儘管在之後相當長的一段時期，養蠶製絲被視為國家機密，嚴禁出口相關的技術。但周代以後，隨著中國與其他國家交往及貿易的逐漸發展，中國的養蠶製絲技術隨之向世界各國傳播，向東傳入朝鮮及日本，向西傳入中亞及西亞各國。絲綢之路是指從洛陽出發經長安（西安）、甘肅、新疆，到中亞、西亞、歐洲，並聯結地中海各國的陸上通道。最初的絲綢之路指西漢時期張騫出使西域時，以長安為起點，最遠到達西亞諸國的陸上貿易通道，到了東漢時期，班超再次出使西域，打通了荒廢已久的絲綢之路，並將路線東端延伸到洛陽，西端延伸到義大利羅馬。由於這條路線西運的貨物中以絲綢製品的影響最大，故得此名。

12 世紀以後繭絲逐步傳入義大利、法國等歐洲國家， 18 和 19 世紀上半葉是義大利及法國養蠶及絲綢業的鼎盛時期，相關數據顯示，義大利和法國在 19 世紀中葉最高年產繭量曾分別達到 5.6 萬噸和 2.6 萬噸，由此而形成了中國、日本及歐洲世界三大著名蠶絲產地，而歐洲在蠶絲科技創新方面則領先其他國家。

微粒子病的發生

19 世紀中葉，法國政府鼓勵農民養蠶，大幅增加養蠶農家數及桑樹種植面積，但不久，蠶農們發現所飼養的家蠶群體出現了可怕的疾病，某些幼蟲在剛孵化後不久就發病致死，而其他的幼蟲在之後的生長過程中陸續出現染病的症狀，幼蟲體壁上呈現形狀不整、濃淡不一的黑褐色小病斑，絕大部分蠶無法吐絲結繭。法國的養蠶業因此遭遇嚴重衝擊。例如，在 1853 年法國的蠶繭產量是 2.6 萬噸，到了 1865 年則下降到 400 噸，僅 1865 年這一年，因蠶繭數量減少導致的絲綢業損失高達 1 億法郎。當時的法國政府束手無策，在 1865 年終於請來了著名微生物學家路易士 • 巴斯德來研究蠶病發生的原因。

巴斯德在 1865 年到 1870 年帶領數名學生，深入法國南部養蠶農家進行探討，終於查明了本病的病因為微粒子孢子，幼蟲食下受微粒子孢子污染的桑葉後，孢子在病蠶體內快速繁殖，其排泄物污染桑葉，再透過經口傳遞將病原菌傳遞給健康幼蟲，如果在 1 – 2 齡期幼蟲感染較重，大多數在幼蟲後期死亡，部分在幼蟲後期染病的幼蟲則可順利完成整個生命週期，但其母蛾會產下帶有微粒子孢子的卵，透過胚種傳染的方式傳給下一代，在收蟻（卵孵化）時，如混入 3% 的病蟻蠶，到熟蠶時發病率可達 50% – 60%，無法制種，造成嚴重的經濟損失。有鑒於家蠶微粒子病的胚種傳染，巴斯德提出母蛾顯微鏡檢查法，即產卵時將每雙母蛾單獨產卵，產卵完畢後檢查母蛾有無感染，如有，則淘汰病蛾所產下的全部卵，這一防治方法為家蠶微粒子病的防治做出了卓越的貢獻。他提出的防治方法很快在其他各國都被採納，從而消除了微粒子病對全世界養蠶業的威脅。

巴斯德是一位近代微生物學的奠基人，他在微生物學領域的貢獻傑出，包括對厭氧菌、肺炎球菌、炭疽杆菌、葡萄球菌及鏈球菌等的發現及探討，為世人揭開傳染病的黑幕。法國為紀念巴斯德在預防微粒子病發生的貢獻及其他微生物學領域的傑出成就，在 1973 年發行了巴斯德的紀念郵票，郵票中展示了包括微粒子在內的多種病源微生物和他使用的顯微鏡。巴斯德逝世於 1895 年 9 月，在其逝世 100 週年（1995 年） 時，臺灣中華郵政特印郵票一枚，以紀念他在人類微生物學研究領域的傑出貢獻。

家蠶微孢子蟲

家蠶微孢子蟲之前歸類為原生動物門，但後來利用分子生物學方法對微粒子孢子的系統分類研究顯示，微粒子孢子與真菌有較近的親緣關係，故更改為隸屬於真菌界，微孢子蟲門，微孢子蟲綱，微孢子蟲目，微粒子科，微粒子屬，家蠶微孢子蟲由瑞士植物學家 Carl Nageli  於 1857 年在家蠶中分離並命名，其學名為 Nosema bombycis ，意即家蠶的疾病。微孢子蟲為一類寄生於宿主細胞中生長及繁殖的微生物，同一屬內發現有記錄的微孢子蟲已達 200 多種，僅寄生鱗翅目昆蟲的已發現有 60 多種，家蠶微孢子蟲做為代表種，是微粒子屬內最早發現的微孢子蟲。

家蠶微孢子蟲的一生要經過孢子發芽、營養增殖及孢子形成 3 個時期，孢子對寄主的感染及入侵首先從孢子發芽開始，成熟孢子隨食物之攝取，進入宿主消化管後，受消化液的刺激，芽體進入宿主細胞感染，隨之以無性分裂增殖的方式進行分裂增殖，發展成多種細胞型態後，再感染其他細胞，最終形成孢子，隨排泄物排至體外，污染桑葉後，再感染其他健康個體，此為經口傳染，即通過污染桑葉傳播病原，經口傳染的另外一種方式為通過卵殼，蟻蠶孵化時嚙食帶有孢子的卵殼而感染。

除此之外，由於家蠶微粒子病是一種慢性病，在第 4 – 5 齡家蠶幼蟲感染的病情較輕的幼蟲，能帶病生存且完成整個世代，但患病雌蠶體內的微孢子蟲可侵入卵巢細胞，並寄生於蠶卵胚胎，導致下一代個體發病，稱胚種傳染。巴斯德所創立的母蛾檢疫法，無論對經由胚種傳染還是經口傳染的家蠶微孢子蟲傳染及蔓延都有顯著的控制成效。