樹的形色境象：談樹形與葉演化

樹與形的生成

生物拓殖於陸域空間，離水技能強的動物夢想飛天，腳踏實地的植物望向天際，越長越高。登陸似乎不再是終極目標，而是向天演化的想望。登陸的樹木越長越高，似乎想觸及宇宙的邊緣，「形」的極限是與環境資源交流的表象，以木為鏡，可以釋天候、知天象。多面向地解析宏觀的樹形與微觀葉演化，藉「知」敬畏地球環境而更融洽。

樹形結構、根系生長、樹冠冠幅、果實大小及落葉狀況等特性，都與環境資源息息相關，不僅融入地球大自然的平衡，甚至會影響人們聚集的都市生態。生長質優者常被運用在生活中，如：景觀樹藝、樹石盆景、枝葉花藝；材質紋理也會因材適用，製作農具、傢俱、樂器等。

樹木力學中提到：單獨種植的獨立樹可以發展出大而寬的樹冠，樹群中的樹冠則會相對高窄，一旦遇到風雨時，獨立樹承受的環境壓力更大，它容易受傷、傾倒。當時空轉變，樹木成長的形塑紀錄反應環境變化的歷程，解析自然樹型是另一面向對環境的理解與認知。

以臺灣雲杉為例，它的青壯期樹形為角錐形，隨著樹齡生成挺拔直伸的樹幹，衝向天際，生育在濕濕冷冷的中海拔森林中，成長過程比較緩慢，生長期較長，因此有較長的時間來塑造完美的紋理線條，木材顏色分布也比較均勻，是一種具有良好強度重量比的軟木。

歐美常見的聖誕樹以角錐形挺直的雲杉為首選，當然還有冷杉、花旗松等選擇，角錐形針葉樹已是聖誕節既定印象的樹形。雲杉材質偏輕，在飛機製造中受到青睞，它出色的聲學特性也使其成為許多原聲樂器的面板（如小提琴或吉他）的熱門選擇。

形塑質優的葉演化

雲杉的針葉基部像木樁無縫接軌似的連接到枝條上，它的針葉是四面針狀錐型，每一面都有幾行縱列白點，被稱為氣孔，這些分布在葉面密集成白色條帶狀的就是氣孔帶，是常用的鑑識特徵。

除了喜歡探究的學者，可能很少人會去理解看似若有似無的「葉柄」。這就要從剛登陸的最早維管束植物–萊尼蕨（Rhynia）、庫克崧尼蕨（Cooksonia）談起，它們都具有最簡單的雙分叉枝條樣貌，具備維管束組織。枝外圍的組織向外突出，增加行光合作用的構造體積，形成葉突（enation）。接著維管束組織由枝中往葉突延伸，進入突出的外圍行光合作用的構造時，即演變出小葉（microphyll），又稱石松葉（lycophyll），主要是石松類的葉型。

小葉不具有葉柄，它的維管束簡單、單根脈、無分叉脈，在維管束連結莖內的上方是無葉隙（leaf gap）的生成，其演化起源不同於具有葉隙的大型葉（megaphyll）。大型葉又稱為真葉（euphyll），形態非常多樣而脈型複雜，真蕨類以上至開花植物可見一般，主要是莖的維管束也演化成具有髓的管狀中柱（siphonostele），整合葉隙的融入，增添維管束系統的複雜性與歧異度，可使真葉植物（euphyllophytes）因材適存於不同的生育地，更廣布於陸域環境。

然而，也有大型葉類群，類似小型葉的外貌，例如：木賊科（Equisetaceae）、松科（Pinaceae），單根脈、沒有葉柄，自基部沿著莖向下生長（decurrent），是非常獨特的構造形態。雲杉的針葉基部像木樁連接到枝條上，藉著精細的顯微構造鑑識，可以確認大型葉演化的跡象，起源可遠溯至石炭紀。

形色的生存權衡策略

陸域植物除了本身葉突至小型葉和大型葉的演化，受草食性動物的咬食壓力，以區別行光合作用的營養綠葉與繁殖的孢子葉差異，可避免草食動物的危害，因此孢子囊不再分布於營養葉，孢子葉也由綠色、大而扁平，轉型為褐色、非綠色，或偏小、鱗片狀；孢子穗演變成更繁複的毬果型，各類物種的形形色色讓大自然更為豐饒。

松科的針葉與毬果的珠鱗、苞片都是葉的各型分身，樹長大成年時，毬果是進入繁殖期，營養功能的枝條轉化成繁殖枝條的表象。大部分的松科毬果都是朝下，一些特定的屬如冷杉（Abies）、雪松（Cedrus） 的毬果才是朝上。

臺灣雲杉、臺灣鐵杉、臺灣二葉松的毬果就是朝下的，臺灣二葉松的毬果在樹上就開裂，緊密的珠鱗開散，打開時松子的薄翼讓自己輕飄著地。臺灣雲杉的毬果呈長橢圓形，垂掛在枝梢，成熟時由綠轉褐，通常毬果從樹上掉落前仍然沒有打開，但在地面上又鮮少被發現是完好無損的，因為大多數毬果有被囓齒動物啃食的跡象，種子具有薄翅的傳播機制，似乎在濕冷的環境，另有其他覓食動物的助力。

山海境遷一線隔

排除人為修剪塑形，自然生長的樹型包括角錐形、傘柱形……等多樣性，山林優美的樹型林相常使踏青者賞心悅目。而自然力量也可塑造各種地景造物的變化，臺灣最常影響樹木生長的環境因子是風，海邊的鹽沫海風，山勢的迎風坡、背風坡，還有季節性的強勁北風和颱風。

北島海邊植物除了尋常的鹽沫海風吹襲，迎風坡的木本植物大部分無法鶴立雞群，較多是匍匐灌叢型。背風坡或離海較遠的鹽沫風勢減弱，賦予木本植物較多長高的空間，一旦遇上強勁的東北季風，風剪效應立刻呈現，樹頂就像被剃了頭似的，生長點永遠挑戰不過長時間的低溫與強風吹襲，必須向環境彎腰低頭，也是大自然給萬物磨練的課程。