獵人、小偷與強盜 – 蜘蛛的偷竊寄生行為

偷竊寄生

寄生行為廣泛存在於不同的物種之間，通常是由相對小型的寄生物依附於相對大型的宿主，並直接吸取宿主體內的營養或竊取宿主可利用的資源。為了適應寄生的生活方式，寄生物通常必須犧牲部分運動能力與主動覓食的能力，但同時也需發展出特殊的結構或行為，以便能夠附著於宿主、操控宿主行為、吸取養分，甚至經由多階段的生活史在不同宿主之間完成生命循環。

在這些寄生關係中，有一種類型被稱為「偷竊寄生」，專指那些透過竊取其他生物的食物資源而生存的寄生行為。這類寄生者並不自行覓食或捕獵，也不直接吸取宿主的養分。我們通常稱這些行為者為「偷竊者」。其中最具代表性的是一些海鳥（如鷗科），牠們擅長在空中從其他海鳥的鳥喙中搶奪魚類。牠們首先仔細觀察哪隻鳥銜著鮮魚，然後迅速飛近，直接從對方鳥嘴中搶走鮮魚，或是驚擾對手使其不慎鬆口，藉此搶奪獵物後迅速逃脫。這個過程如同潛伏在銀行外的歹徒，鎖定剛領出大筆現金的顧客，冷不防地奪走錢包後迅速逃離現場。

在上述典型的偷竊寄生關係中，寄主往往受到負面影響，因為牠們不僅浪費了覓食所耗費的能量，還失去了辛苦獲取的食物資源。然而，在蜘蛛之間，存在著一種相對特殊的寄居偷竊行為。這些蜘蛛並不結網捕食或在棲地中獵捕，而是寄居在大型蜘蛛的網上，從中偷取寄主網上的獵物。

這些寄居偷竊者大多屬於姬蛛科（Theridiidae）的寄居姬蛛屬（或稱銀斑蛛屬；Argyrodes）。牠們體型嬌小，體長通常僅有 2 至 3 公釐，且不擅長快速移動。牠們的寄主通常是體型較大的結網蜘蛛，體長可達 2 至 5 公分，且能建構直徑達 50 至 100 公分的巨大蜘蛛網。在如此懸殊的體型差異下，這些寄居者所偷竊的獵物顯然不是寄主所關注的目標。這種非典型的偷竊寄生關係似乎對寄主並無明顯害處，但事實真的是這樣嗎？

拆家小偷

人面蜘蛛（Nephila pilipes）的網上經常可以發現數隻偷竊寄生蜘蛛，這些寄生蜘蛛幾乎全屬於銀斑蛛屬物種，具體種類因地區而異。在蘭嶼的蘭嶼寄居姬蛛（Argyrodes lanyuensis）幾乎專門寄生在人面蜘蛛的網上。研究發現，這些寄居蜘蛛對蜘蛛宿主產生了一項顯著的負面影響 – 牠們會直接吃掉宿主的網。

除了捕食網上的小型獵物外，當獵物數量不足時，寄居姬蛛更傾向於直接取食人面蜘蛛的網絲。根據田野調查結果，被蘭嶼寄居姬蛛寄生的蜘蛛網在兩天內平均減少了 20% 的網面積，而未被寄生的蜘蛛網僅減少了 2% 。這些減少的網面積在外觀上看起來像是網子上出現了大破洞。

為了驗證這些破洞是否主要由寄居姬蛛食用造成，學者巧妙地設計了一項實驗：他們將蜘蛛網的左半邊寄居姬蛛移除，保留右半邊的寄居姬蛛，然後在兩天後測量左右半邊網面積的減少量。結果顯示，被寄生的半張蛛網的網面積損失量約為 25% ，遠高於未被寄生的半張網的損失量（約  8%）。當使用相同方法檢測完全沒有寄居姬蛛的網時，左半邊與右半邊的網面積損失量皆非常低（約 2%）。

這項研究證實了蘭嶼寄居姬蛛會導致蜘蛛網面積的顯著減少，無論是因為直接食用寄主的蜘蛛絲，或是在偷取小型獵物時造成的網破洞，皆對寄主蜘蛛的捕食效率產生了直接且負面的影響。

幫忙打獵的小偷

單色雲斑蛛（Cyrtophora unicolor）的蜘蛛網是一種類似蒙古包帳篷的立體網。與常見的平面圓網不同，雲斑蛛的帳篷網由多數不具黏性的絲構成。當獵物誤闖進「帳篷」時，會因為碰到密集的蜘蛛絲而受阻，並依天性向下逃逸。在這過程中，牠們被下方沿水平展開的網結構困住，而雲斑蛛則懸掛在這層水平網的下方伺機制伏獵物。

裂額寄居姬蛛（Argyrodes fissifrons）是寄居在單色雲斑蛛網上的寄生性蜘蛛。與其他寄居姬蛛相似，牠們會偷取網上的獵物與宿主蜘蛛網為食。然而，牠們體表亮銀色的斑點也扮演了吸引獵物上網的角色。

研究人員將單色雲斑蛛網上的裂額寄居姬蛛移除，並以攝影機監測單位時間內的獵物上網數量，發現獵物數量減少了一半，特別是以大型夜行性蛾類獵物的減少最為顯著。為了驗證這一現象是否因裂額寄居姬蛛顯眼的銀色體色被移除所導致，研究人員設計了體色操控實驗：將寄居姬蛛的銀色體色以暗色顏料覆蓋，從而「去除」其體色，並監測蜘蛛網的獵物攔截率。

結果顯示，失去銀色體色的寄居姬蛛導致其寄生的蜘蛛網捕捉大型蛾類的效率下降了三分之二。這表明，雖然寄居姬蛛寄生在宿主的蛛網上並偷取獵物，但其銀色體色也同時吸引了大型蛾類進入網中。這些較大型的蛾類成為宿主而非寄居者的獵物。因此，寄居者與宿主之間似乎形成了某種互利關係，而非典型的對宿主有害的寄生關係。

殺人越貨的強盜

擬態蛛科（Mimetidae）的蜘蛛物種是另一類具有竊取寄生行為的動物，但作風更為強悍，因此牠們的英文俗名被稱為「海盜蛛」（pirate spider）。這些蜘蛛演化自以建構蛛網捕食的祖先，但如今不再依賴建構蛛網捕食，而是潛入其他蜘蛛的蛛網中竊取獵物。然而，這種行為只佔牠們生活方式的一小部分。

更令人驚訝的是，牠們的主要食物竟是直接捕食蛛網上的蜘蛛宿主。在潛入蛛網時，海盜蛛會利用步足拍打蛛絲或搖動身體，模擬獵物落網或雄蛛求偶的振動訊號，以欺騙蜘蛛宿主。當宿主靠近時，海盜蛛會迅速撲向宿主並注射毒液將其捕食。此外，牠們有時也會暫時佔據宿主的蛛網來捕捉昆蟲。

更有趣的是，有些海盜蛛甚至會利用自己的絲製作陷阱來捕捉結網性的蜘蛛。這種陷阱結構簡單，只是一長串不具黏性的絲，附著在葉片或枝條之間。當結網性蜘蛛開始建構蛛網時，牠們的網結構可能會與海盜蛛的陷阱相連結，使海盜蛛能夠感知到結網蜘蛛的活動，並沿著相連的蛛絲前去攻擊牠們。

偷竊行為的數學理論基礎

為什麼在不同動物的類群中都能找到偷竊宿生的例子？如果排除人類的道德判斷，這個問題可以透過某些數學理論來解釋。當動物在演化過程中可以選擇不同的捕食策略時，最佳捕食策略理論可能是解答此問題的核心。這個理論指出，動物傾向於選擇能夠最大化收穫量（例如食物）並最小化成本（如捕食所需的時間與能量）的覓食方式。

例如，大型肉食動物通常偏好獵捕老弱而非強壯的獵物，因為這樣的選擇不僅能更輕鬆地成功捕食，還能降低在捕獵過程中受傷的風險。此外，賽局理論也可以應用於偷竊者與宿主之間的互動。這意味著，偷竊者與宿主的數量可以達到一種平衡比例，而這個比例會根據偷竊行為的成果、收穫與風險不斷調整。

綜合這兩種理論後，學者預測，偷竊行為不斷出現在不同類群的動物中是「合理的」。特別是在以下情況中更容易發生：

• 食物資源稀少
• 偷竊行為的成本（如時間與能量）較低
• 宿主的防禦能力較弱

類比到人類社會，在動盪的時代中，當糧食匱乏且價格高昂，以及缺乏有效的公權力或私人武裝來維持社會秩序時，竊案頻傳的情況也就更容易發生。但是，一個族群內不可能所有的個體都成為小偷強盜（否則小偷強盜要向誰偷東西？）所以在亂世中的偷盜者比例仍有其上限，但此比例勢必高於資源充足且分配公平的太平社會。