臺灣考古遺址鼠類新紀錄種 – 東方田鼠

低海拔遺址田鼠遺留之謎

這是一段漫長而不可預期的研究歷程，最早是在 2006 年，當時甫自中興大學生科系畢業、擔任鑑識助理的王志庭協助鑑定由科博館人類學組發掘的大量鹿寮遺址動物遺留，在成堆的碎骨片中，他編號了一枚僅約 3mm x 5mm 形似排笛的細小獸骨，並在紀錄紙上寫下「田鼠 M（M 為臼齒之意）」。由於待鑑定樣本太多，這顆孤單的小臼齒很快地就埋入堆積如山的動物遺留裡隱沒無蹤。直到 2010 年，所有已分類的樣本開始分門別類地存放時，被標示著「田鼠」的樣本終於引起研究人員注意。低海拔地區居然有田鼠類動物？這在臺灣動物史上可是前所未聞！

為了不漏掉樣本，只有重新過濾類似物件，終於在鹿寮與南勢坑遺址樣本當中再找到兩個樣本，包括一枚臼齒與一個牙齒全脫落的下顎骨，齒顎樣本總共是 3 件，相較於遺址中的其他動物，這田鼠出現的機會異常的小，就像是大海撈針一樣。

田鼠亞科與牠們的產地

這種田鼠有何特殊呢？牠可不是本地常見的田間老鼠，而是特指囓齒目倉鼠科田鼠亞科（Arvicolinae）的田鼠類動物，英文稱為 voles 。田鼠類主要棲息在北半球中高緯度溫帶地區，多為毛茸茸、短耳短尾、以植物為主食的中小型鼠類，是遍布歐亞大陸與美洲的優勢類群，現存物種多達 28 屬 150 種，生態習性十分多樣，但絕大多數偏好寒冷氣候，例如活躍於極地區域的旅鼠、北美洲水棲性的麝鼠都是這個亞科的成員。

臺灣位於亞熱帶地區，自有科學紀錄以來，低海拔地帶從無任何田鼠亞科之紀錄。臺灣現有囓齒目動物計有松鼠科、鼠科與倉鼠科等 3 個科共 19 種，其中倉鼠科特別少，僅黑腹絨鼠與特有種高山田鼠兩個田鼠亞科成員，兩者都是耐寒而不耐熱的典型高山生物，分布於海拔 2000 公尺以上，是所謂冰河孑遺物種的著名例證。田鼠類的隔離分布現象與古代氣候變遷事件有關，研究顯示這些田鼠的祖先在冰河時期氣溫下降時擴散到南方地區，隨後在升溫時期因不耐高溫而往高海拔遷移、棲息，最後隔離在高山地區生活，成為孑遺物種。

從地緣與親緣關係探索田鼠身世之謎

鹿寮與南勢坑遺址位於海拔僅 40 公尺的大肚山西側，遺址年代屬於中部番仔園文化晚期，距今僅 800 – 350 年，當時的氣候與動物生態與今日相去不遠，在低海拔遺址中出現的田鼠會是來自遙遠高山的黑腹絨鼠或是高山田鼠嗎？或是還有其他已滅絕的未知種類？此外，鹿寮與南勢坑遺址也發現玻璃珠、瑪瑙珠、銅錢等外地交易物件，也可能這田鼠遺留是由外地而來？為了解答以上疑問，我們開始探詢其他遺址的鼠類遺留，試圖找到更多證據，也著手蒐集相關田鼠文獻資料，包括牙齒形態特徵與地理分布，以便過濾可能的物種身分。

由於冰河時期的陸塊連通，臺灣的哺乳類動物相與相鄰的中國東南沿海、日本琉球群島等地區關係密切，種類的重疊度較高。中國的田鼠亞科種類眾多，已記錄多達 15 屬、約 50 種，日本的田鼠亞科種類則有 4 屬共 7 種，這些種類大多屬於溫帶或寒帶氣候物種，分布地點侷限於北方或高原等高冷地區，能及於較溫暖南方的僅有黑腹絨鼠和東方田鼠。黑腹絨鼠已知分布於臺灣；東方田鼠的分布範圍很廣，包括整個亞洲東部北抵俄羅斯、蒙古、朝鮮半島，向南可達江西、湖南及浙江、福建沿海低海拔地區，是擴散力很強的鼠種。雖然日本沒有分布，但琉球群島的宮古島曾經發現牠的臼齒化石。透過文獻分析後，發現東方田鼠與臺灣有較強地緣關係之外，其牙齒形態與遺址樣本亦非常相似，根據此線索延伸東方田鼠的相近種包括根田鼠、莫氏田鼠、日本田鼠等也都可能是遺址田鼠的候選物種。

大海撈到針，樣本終於出現了

另一方面，遺址田鼠樣本的蒐集並不順利，數年間參與合作鑑定的幾個遺址竟然都未有新發現，唯一能確定的恐怕仍是這鼠種的極低出現機率！進度低迷之際，不意在 2017 年協助李匡悌老師鑑定南科遺址鼠齒，竟幸運地獲得由李老師整理妥當，並標註了「田鼠」的單顆臼齒一批二十餘件， 2020 年再獲由郭素秋老師發掘的彰化菜園角遺址的下顎骨一件，這件下顎骨尚帶有一顆臼齒未脫落，更是關聯牙齒與顎骨的有力證據。至此苦等多時的遺留樣本終於蒐齊，雖然整體數量依然不多，但形質的一致性直指來源為同一鼠種。樣本的分布則有中部的鹿寮、南勢坑、菜園角以及南部的南科五間厝南等 4 個遺址，年代從五間厝南遺址大湖時期（距今 2800 – 2000 年）到菜園角遺址（距今 600 – 400 年），涵蓋了約 2000 年的期間，時間與空間的證據均足以說明這確實是臺灣原生的田鼠，問題僅剩牠到底是誰？

齒環解謎，它是東方田鼠

要確定物種的身分還是必須透過標本的比對研究。田鼠亞科的臼齒外型十分特殊，許多種類的牙根並不閉鎖，稱作開放性齒根，臼齒能終身生長不怕耗損。臼齒從側面可以看到多個管狀齒根平行排列有如排笛，從嚼面看，齒冠則是由多個精巧的菱形或三角形齒環鑲嵌排列成細長平面。田鼠臼齒齒環是堅硬的齒琺瑯質彎曲摺疊而產生，形狀有很多變化，但在物種內則一致性頗高，可做為分類依據，除了是類群鑑定的重要特徵，齒環研究在系統演化、化石鑑定，甚至地質歷史領域都已有相當多的發表與應用。

我們將所有的遺址樣本與科博館蒐藏庫典藏的臺灣黑腹絨鼠、高山田鼠標本進行比對，也申請研究蒐藏於美國史密森自然史博物館等歐美博物館的多種田鼠亞科標本，主要參考前述的特有齒環，就其形態、數量與齒環琺瑯質構造等特徵，結合測量值做綜合研判。研究結果顯示，以東方田鼠的臼齒形態與遺址田鼠最為吻合，證實遺址的田鼠即為東方田鼠，且至少在距今 600 – 400 年前仍生活於臺中、彰化沿海地帶，是臺灣新紀錄種，很遺憾的，這也是臺灣鼠種滅絕的第一筆紀錄。研究結果也發現，臺灣的東方田鼠無論下顎或臼齒均偏大，但與宮古島出土的同種化石則是相當接近，推測在體型上類似現生最大型的福建亞種，甚至有可能更為大型。根據紀錄東方田鼠福建亞種的身長（不含尾）可達 18 公分，體重可達 144 公克，其他地區的亞種體重約在 50 – 100 公克之間。

從東方田鼠興衰看臺灣古環境變化

東方田鼠（Alexandromys fortis，屬名原為 Microtus）又稱沼澤田鼠，英文名為  reed vole ，偏好在河湖海岸水生植物茂盛的草澤岸邊棲息，營洞穴而居，善於游泳，喜食水邊植物的多汁莖葉，是半水棲的植食性鼠類。小型動物的習性與生態環境關聯很緊密，可以想見這種田鼠出現的遺址，在古代應為河流湖泊交錯濕地廣布的環境，而牠在臺灣的完全滅絕也應與自然溼地的大量消失有關。由於東方田鼠以植物為主食，習性與一般雜食鼠類不同，並不會被廚餘垃圾吸引聚集，推測這是牠的遺留較罕見於遺址灰坑的原因之一。至於五間厝南遺址出現了較多量的遺留，很可能是當時人們為了食用或其他目的刻意捕捉帶回聚落。一個較特別的現象是五間厝南遺址田鼠遺留僅出現於大湖文化層，卻完全不見於同遺址更近代的蔦松文化層，這代表著遺址環境在兩個時期完全不同，蔦松時期可能因更多的耕種造屋等開墾活動，導致遺址周邊原有的自然濕地與東方田鼠完全消失，若真是如此，可以延伸探討的是，由依傍著自然濕地生活到濕地消失殆盡，這樣的環境改變會如何影響在其間營生的古人群生計與文化表現？像東方田鼠這樣與地方水生環境有強烈關聯的生物，是很好的環境類型指標，讓我們對臺灣原本的自然環境有更具體也更細微的認識。至於東方田鼠過去在臺灣究竟分布在那些地方？又在何時完全滅絕？這些重要的自然史問題也有賴未來在考古遺址中發現更多的田鼠樣本來加以探討了。