華麗外表的致命吸引力：蜘蛛體色對獵物的視覺吸引

為什麼長得美？

動物身體的顏色可說是千變萬化。許多鳥類、魚類、昆蟲都具有非常顯眼、鮮艷、甚至華麗的外表，往往是引人欣賞牠們的焦點。然而，野生動物的鮮艷體色似乎與天擇理論背道而馳：外觀顯眼不是很容易被天敵或獵物發現嗎？動物投資額外的能量以合成特定的色素或結構才能形成鮮艷體色，這對牠們的生存是有益的嗎？

關於這個問題，由演化學之父達爾文提出的性擇理論，試圖解釋許多動物藉由美麗外表以吸引異性而提高交配的可能性，通常是指雄性以外表吸引雌性與之交配。後世學者亦補充了性擇理論的推動機制，例如「性感假說」（美麗的配偶可讓子代也繼承美麗外表）、「健康假說」（身體健康才有本事讓外表美麗）等等。

然而，性擇並不能解釋與吸引異性無關的情況。以蜘蛛為例，不少物種的外表十分顯眼，但牠們的視覺功能大多不怎麼好，談不上經由視覺功能以吸引異性。此外，通常是雌蛛長時間在網上等待獵物，而雄蛛則是遊走於諸網之間尋找雌蛛並伺機交配。學者們試著從其他角度解釋結網蜘蛛美麗的原因，其中近年來最流行的是視覺吸引獵物假說。

視覺吸引功能的驗證

所謂的視覺吸引獵物，是指捕食者藉著顯眼的外觀以吸引獵物靠近，進而增加食物量及存活機率。在本世紀初，學者開始利用美麗的結網蜘蛛的為材料測試牠們的體色是否具有吸引獵物的功能。他們的研究方法有幾種不同的途徑以改變蜘蛛所散發的視覺訊號，例如把蜘蛛從網上移除、以顏料改變蜘蛛的體色（例如移除顯眼的斑紋）、以蜘蛛模型製造不同外觀的假蜘蛛等等，並於野外以肉眼或攝影機監測蜘蛛網上的昆蟲上網或在實驗室檢驗昆蟲朝向蜘蛛移動的頻率。以下將聚焦過去在臺灣進行的相關學術研究。

學者針對大型的結網性人面蜘蛛（Nephila pilipes）進行了多次的視覺獵物吸引研究。人面蜘蛛雌性的典型體色是黑色底色配上亮黃色的腹側斑點或背側線條，但在臺灣南部及離島的部分雌蛛則是全身暗紅或黑色且缺乏任何黃色斑點與線條。監測牠們的獵物攔截率後發現，黃色型人面蜘蛛的獵物攔截率是黑色型的 2 倍以上。此外，學者也利用模擬昆蟲視覺的方法確認了這些黃色斑紋在昆蟲的眼中遠比黑色部位顯眼。為明確檢驗不同體色的獵物吸引功能亦有所不同，學者製作不同顏色的蜘蛛模型並放置於蜘蛛網上，或是單純移除網上的蜘蛛，仍發現具有黃色斑紋的蜘蛛具有最高的獵物攔截率，特別在夜晚時的吸引效果比在白天時強烈許多。這些證據皆支持了人面蜘蛛身上的黃斑具有視覺吸引獵物的功能，也展開了針對夜行性蜘蛛以體色吸引獵物的相關研究。

除了人面蜘蛛，學者亦以夜行性蜘蛛檢驗其體色吸收假說。夜行性金蛛科物種大多為暗棕灰色，但在其腹部經常有成對之米粒大小亮黃斑，肉眼顯得特別明顯。根據視覺模擬計算結果，夜行性昆蟲的視覺功能很難區別黯淡體色與環境背景，唯有亮黃斑對夜行性昆蟲特別顯眼。利用顏料將黃斑覆蓋後再監測其獵物攔截率，學者發現，蜘蛛的獵物攔截率竟降至原本的四分之一。

除了結網性蜘蛛，夜行性徘徊型（不以蛛網為捕食陷阱）的蜘蛛體色是否也具有視覺吸引獵物之功能？學者利用了在臺灣常見的白額高腳蛛（Heteropoda venatoria ，俗稱蟧蜈，音 la-gia）進行研究。白額高腳蛛的面部眼區下方具有一排白色體毛，狀似白色鬍鬚，與其他部位的暗灰色形成強烈對比。在夜行性昆蟲視覺中，這搓白毛相對於其他部位是非常顯眼的。學者利用攝影機監測獵物靠近真實蜘蛛或蜘蛛模型的頻率，發現將白毛剃除後的夜行性蛾類獵物只有保留白毛蜘蛛的一半。學者也利用同屬於夜間徘徊型的溪狡蛛（Dolomedes raptor）進行類似的研究，發現在水邊捕食的溪狡蛛在剃除其白毛後，獵物接近率只有保留白毛蜘蛛的一半，與上述白額高腳蛛的結果相似。

綜上所述，無論在白天或晚上，無論是在結網型或徘徊型的捕食方式，蜘蛛以體色吸引獵物的假說皆有案例能夠支持。為了更全面地驗證此假說，有學者以統合分析（meta-analysis）結合了 23 篇學術文章，涵蓋 17 個物種的成果，並納入不同物種間的親緣關係以綜合性地檢驗蜘蛛體色的獵物吸引假說。分析結果指出，雖然僅約有一半的研究案例明確地支持該假說，另有零星案例明確反對該假說，但整體而言，具有特定顏色或圖案的蜘蛛體色確實具有吸引獵物的功能，在統計學上約達到 0.5 的標準化平均差異（Hedges’ g）。這些吸引功能可以再區分成由黃色或白色體色吸引的類型，不過二者的吸引效果十分接近。

蜘蛛騙子？

既然蜘蛛體色能夠吸引獵物，獵物為什麼就這麼甘願被吸引而遭捕食？這個問題尚無非常明確的答案，但其中最流行的解答方向是視覺剝削假說。該假說的意思是，蜘蛛的體色，無論是指其顏色或圖案，可能與這些獵物（主要以飛行性昆蟲而言）所需資源的視覺訊號相似，致使獵物「誤判了」蜘蛛是牠該前往的覓食方向而被蜘蛛捕獲。更直接地說，蜘蛛「偽裝」成獵物的食物以「欺騙」獵物靠近。在上述的人面蜘蛛案例中，學者猜測，雌蛛的背部黃線與腹部黃斑可能模仿了某些花朵的雌蕊或柱頭的外觀或顏色，藉以吸引訪花昆蟲靠近。此外，黃色對許多雙翅目昆蟲（如蒼蠅）具有無法抗拒的吸引力，而許多蜘蛛身上的黃色斑紋或許正是欺騙這些昆蟲的「餌料」。

本文主要簡述了蜘蛛體色吸引獵物假說的驗證方式及可能機制，但蜘蛛的體色可能亦與其他功能有關，包括了警告（例如黑寡婦蜘蛛的紅斑作用於警告天敵不要靠近）、偽裝（例如塵蛛偽裝成食繭而隱藏自己）、隱藏（例如金蛛透過破壞性著色使自身外觀不像蜘蛛來避免被獵物發現）、調節體溫（例如亮白色體色可避免過熱）等等。這些功能亦可能同時出現，例如雄性白額高腳蛛的「白鬍子」同時具有吸引獵物及增加交配成功率的作用，又例如裂腹蛛背甲上的橘紅斑紋能夠兼顧吸引獵物及警戒蜥蜴天敵的作用。體色吸引獵物的功能也可能在獲得更多獵物及增加被捕食風險之間有所權衡，例如黃色型人面蜘蛛雖比黑色型有較高的獵物攔截率，但被天敵發現的機率也同樣地增加許多。體色吸引獵物假說已被較多研究所驗證，而其他假說尚待更多研究的檢驗。