現存唯一具外殼的頭足類！鸚鵡螺的中性浮力，使牠在水中維持同體積海水的重量

圖 / 單希瑛提供  

頭足類動物中只有鸚鵡螺具外殼，有獨特的腔室構造

鸚鵡螺是現存唯一具外殼的頭足類動物。牠的殼體約略是一個緊密自我纏繞的空心圓錐體。殼體由多層霰石（一種碳酸鈣的結晶形式）與角蛋白質層交替組成。一般可達20公分。殼體被許多橫向的隔壁(septum)分隔成獨立的腔室(chamber)，動物體居住在最外部開放的體室(body chamber)。整個殼除最後一兩個腔室含有部分液體外，其餘腔室都是空的（充滿氣體）。殼內有一條貫穿所有腔室的體管(siphuncle)。

鸚鵡螺具潛艇般浮力，就算去除重量，也能維持中性浮力

鸚鵡螺殼內分隔成多個腔室令人連想起潛艇的浮力控制方式。而根據觀察，鸚鵡螺的確會緩慢的將腔室排水或重新注水。鸚鵡螺隨著成長，牠會在身體後方分泌新的隔壁，從而封閉一個新的腔室。每個新的腔室最初都充滿了一種稱為腔室液(cameral liquid)的液體，這液體會被慢慢排除，以增加浮力來抵消軟體和外殼不斷增長的重量。另一方面，在實驗室中科學家將鸚鵡螺殼口除去一塊導致重量減輕、浮力增加，牠也會將腔室重新注水以降低浮力。鸚鵡螺在海水中維持著中性浮力，也就是整體密度幾乎等於周圍海水（無論個體大小，鸚鵡螺在海水中的重量從 1 克到 5 克不等）。保持中性浮力是鸚鵡螺一生的功課。

鸚鵡螺在海洋深處，靠著局部滲透對抗靜水壓力，排除腔室液

從腔室中排除液體是由體管來達成。體管是一條包在鈣質管中的活組織，從鸚鵡螺的後部外套膜螺旋穿過殼的所有腔室，包括最早的腔室。體管的外層為上皮組織，中央部分則有血管通過。體管的上皮組織具有運輸性上皮的形態、酶和代謝特徵。上皮細胞的頂端有能加速離子通過的微絨毛構造，底部則有能將離子從細胞中移出的基底膜精細內褶，這些內褶形成「小管」(canaliculi)網絡延伸入細胞質中（圖4），小管向外連接細胞間隙形成的排水通道。這些內褶小管含有許多能將離子運出細胞的酶。內褶附近則聚集了很多粒線體，為搬運離子提供能量。內褶小管上的酶不斷將離子送出細胞，在細胞間隙造成局部但很高的離子濃度。於是，水就會從細胞擴散到細胞間隙的排水通道，這種細胞層面的小區域滲透，稱之為局部滲透（圖5）。靠著局部滲透，鸚鵡螺解決了在海洋深處對抗靜水壓力排除腔室液的困難。這些液體從腔室經過上皮細胞再到細胞另一側排水通道，隨之進入體管中央部分的血管，然後透過動物的腎臟代謝排除。

外套膜分泌新殼質，使新腔室形成，腔室液負擔支撐作用

新腔室形成的過程從外套膜分泌新的殼質開始，殼開口端因此變長、加寬，從而加大了動物軟體居住的體室。當殼的開口端足夠長時，動物身體前移，留下身後空間及大量腔室液，於是外套膜在動物和體室後壁之間形成封膜，一層薄薄的黏稠物質完成密封。接下來，後外套膜分泌一個新的鈣質隔壁，從殼的邊緣開始，逐漸向內朝著位於中央的體管構建。與此同時，體管會分泌出自己的鈣質鞘。新形成的體管的上皮組織還沒有細胞間的排水通道，所以還不具局部滲透的功能。在這個階段，新形成的隔壁也還未達其厚度，腔室液因此負擔支撐作用，抵抗周圍海水對隔壁的壓力。此外，當體管還沒形成鈣質鞘時，也有賴腔室液提供支撐。

腔室液充滿新腔室，排空腔室液需升高離子濃度

當隔壁完成時，體管的上皮組織也轉變成適合局部滲透的結構，腔室開始排水。剛開始，新形成的腔室裡充滿了腔室液，次新的腔室也仍然含有少量的液體（圖2）。此時體管的外層有多孔鈣質與角質，它們包覆住活組織：包括上皮層（即一層緊密排列的細胞），及含有動脈和靜脈的核心（圖3）。排空腔室液需要上皮細胞先將離子運輸至細胞間隙，升高離子濃度，形成局部滲透環境，水分子便能透過體管多孔的外層，進入體管上皮細胞，再由上皮細胞的內摺小管出去，匯聚至排水通道，再進入體管中央部分的血管。之後可以透過動物的腎臟將水從血液中排除，然後再排泄到外套膜腔中（圖4）。

新腔室排除液體，增加鸚鵡螺的浮力

腔室剛形成時，內部含有多達30毫升的液體。此時，次新的腔室還含有幾毫升的液體。較舊的腔室則是空的。從最新的腔室和次新腔室中排除液體會增加鸚鵡螺的浮力，排除的速率足以抵消因外殼和動物組織成長時的重量增加而導致的浮力下降。在腔室剛形成時，體室相對較短，腔室液最多。隨著體室變長，腔室液的體積減少。每當形成新的腔室時，循環又重新開始。