致命陷阱的華麗裝飾－蜘蛛網隱帶的多樣性與功能

蜘蛛網上的祕密：身世與多樣性

在野外觀查蜘蛛網時，可以發現有些網上似乎寫著特定的符號或圖案；在知名故事《夏綠蒂的網》中，蜘蛛夏綠蒂為了幫助小豬而在她的蛛網上「寫字」。這些在蛛網上的結構被稱為隱帶，是蜘蛛在網上額外建構的絲結構物。

「隱帶」一詞最初源自拉丁字「stabilimentum」，可追朔到19世紀末，歐洲博物學家已使用此名稱，意思有「穩定器」的意涵。在翻譯至華文的過程中可能不慎將「穩」誤寫為「隱」而至今仍稱為隱帶。

隱帶的成份主要是葡萄狀腺絲，也是蜘蛛包覆獵物時使用的絲，可以被蜘蛛由步足同時刷出一排絲線而看似帶狀而非線狀物。蜘蛛亦同時使用其他蜘蛛絲製作隱帶，例如以梨狀腺絲做為黏著劑以固定隱帶。塵蛛經常將食物碎屑或落在網上的枝葉連同隱帶一併掛在網上。

隱帶的形式與外觀在物種間亦不相同。以金蛛為例，其隱帶以緻密的鋸齒方向被固定在網上而外觀呈X形、直線形或圓盤形；在渦蛛或塵蛛的蛛網上則能看見同心圓或螺旋形的隱帶；棘蛛則會在蛛網的四周骨架絲上掛上一撮一撮的簇形隱帶。

隱帶的功能

隱帶是蜘蛛絲蛋白質所組成，且製作隱帶耗時耗力。建構隱帶的行為出現在多個分類群中且可能至少是獨立演化發生9次的結果。我們可以推論，隱帶應該存在某些特定的功能而直接對蜘蛛的生存有利。然而，在經過數十年的研究後，隱帶的功能至今仍眾說紛云，且不同型式的隱帶也可能具有不同的生態功能。

近30年來最主要被驗檢的隱帶功能包括吸引獵物、防禦天敵及視覺警示，也都是獵物或天敵在視覺上看見隱帶為基礎而衍生的假說。這也和建構隱帶的蜘蛛通常也是日行性蜘蛛相符。其他較少被關注的假說包括了溫度調節、刺激絲蛋白分泌、吸引異性等等。至於最初提出在機械層次上加強網結構已幾乎不被認可，主要原因是大多數隱帶結構其實是以鬆散的方式沾黏在網上，對於強化穩固的機械作用幾乎沒有貢獻。

隱帶吸引獵物假說至今已被關注30年且有較嚴謹的實驗證據支持。學者們從移除或增加隱帶，改變隱帶數量及顏色，甚至製作人造隱帶等等手段來改變隱帶的光訊號頻率及強度，同時監測蜘蛛網的獵物攔截率，發現了不少隱帶可以增加結網蜘蛛獵物的證據（但亦有反證存在）。雖然獵物喜歡飛向隱帶的機率並不清楚，但常見的推論是隱帶的光學特徵（如X形狀或反射紫外光）可能與花相似而欺騙了那些飛行性傳粉者，而這些具有吸引獵物功能的隱帶，在視覺上對飛行性授粉者往往是非常顯眼的。

類似的研究方法也同時提供檢驗防禦天敵假說的機會：藉由改變隱帶的光學訊號並監測蜘蛛被天敵攻擊的機率是否改變。具有防禦天敵的隱帶經常是位於網心的圓盤形隱帶或螺旋形隱帶，而蜘蛛處於網心時可藉由隱蔽作用使天敵不易發現蜘蛛的確切位置，或是覆蓋、破壞蜘蛛身形，以達到降低被天敵偵測或爭取被攻擊時躲避的時間。另一項與防禦天敵類似的功能是視覺警示，意思是隱帶可以增加蛛網被飛行動物（通常指鳥類）看見的機會，避免被穿越而破壞。有證據顯示，當金蛛的網受到嚴重破壞後，蜘蛛會傾向在未來的新網建構更顯眼的隱帶。然而，比起吸引獵物，防禦天敵或視覺警示的假說並不容易被直接檢驗，因為蜘蛛被攻擊的事件頻率經常遠低於獵物上網事件的頻率。在實驗中，防禦天敵與視覺警示也不容易被區別。

隱帶之謎：吸引獵物、避敵，與生態權衡的探究

既然某些蜘蛛的隱帶能夠在視覺上吸引獵物，隱帶是否同時吸引了天敵來訪，還是可同時提供躲避天敵的功能？吸引獵物的益處是否足夠抵消被天敵攻擊的風險？既然蜘蛛可以選擇是否建構隱帶或隱帶的數量，蜘蛛如何因應當下的環境而採取什麼策略？對於這些問題，大多數針對隱帶功能的研究僅驗證了某一特定的功能，並不能積極驗證這樣的權衡假說或多功能假說，但仍有一些線索。

有些研究證實，某些蜘蛛的隱帶能夠同時吸引獵物及特定的天敵，甚至隱帶可能是這些天敵用於搜尋蜘蛛的視覺標的，是為支持權衡假說。如此一來，蜘蛛可能在不同的環境或生理條件下決定是否建構隱帶或調整隱帶的數量。有研究指出，當環境中金蛛天敵的費洛蒙濃度增加時，蜘蛛會減少建構隱帶的頻率而可能降低被捕食的風險。另一方面，針對同一種蜘蛛隱帶的不同功能進行測試，結果指出金蛛的X型隱帶或棘蛛的簇形隱帶同時具有吸引獵物與躲避天敵的功能。雖然二種假說各有證據支持，至目前為止，仍僅涵蓋極少數物種。

無論是權衡假說或多功能假說，背後的機制可能與該蜘蛛物種的環境、隱帶形式及主要捕食者與天敵的行為等因子有直接關係，而尚無全面性的研究成果以說明孰是孰非。我們可以期待在未來有針對各類群及各種形式隱帶功能的完整研究，同時考慮上述的生物及非生物因子，並納入物種演化歷史的全面性研究。