像極了蚜蟲！暖地杓蘭吸引食蚜蠅，以欺騙性傳粉誘引傳粉者，有提供報酬嗎？

圖 / 李勇毅提供

中國的西南地區有些杓蘭原生種，以蠅類為其傳粉者

在之前的館訊曾介紹過重新發現暖地杓蘭(Cypripedium subtropicum)的故事[註：Cypripedium，臺灣稱之為喜普鞋蘭]。這幾年來我們持續在中國雲南省麻栗坡縣進行保育工作，最近在暖地杓蘭的傳粉生物學研究有些有趣的進展，特別在此撰文介紹。據估計約有1/3的蘭科植物運用欺騙性傳粉(deceptive pollination)來誘引傳粉者而沒提供任何報酬，其中杓蘭屬為著名的欺騙性傳粉類群。多數的杓蘭原生種分布於北半球的溫帶與亞熱帶高山地區，生長在植被低矮開闊環境，吸引蜂類為其傳粉。在中國的西南地區有些斑葉類群(section Trigonopedia)的杓蘭原生種轉換以蠅類為其傳粉者，且未觀察到有提供任何食物。

麻栗坡的暖地杓蘭調查，食蚜蠅會停駐在唇瓣上舔食附屬的白色絨毛

當我們在麻栗坡進行暖地杓蘭的調查，觀察到花季時總是有許多蠅類（之後鑑定為食蚜蠅）靠近暖地杓蘭花朵。仔細觀察發現這些食蚜蠅會停駐在唇瓣上舔食附屬的白色絨毛，之後跌落於囊狀的唇瓣內。接著沿唇瓣內側向上爬行，穿過蕊柱與唇瓣頂部間之孔洞（花藥囊亦位於此處）。當掙脫此狹隘的通道重見天日時，其身上已經沾黏上杓蘭的花粉團。如此再重複相同的步驟，則傳粉者會將身上沾黏的花粉團抹在另一朵花的柱頭上，完成傳粉的工作。多數杓蘭的傳粉路徑皆為如此，而且沒有提供報酬。這種為暖地杓蘭傳粉的食蚜蠅舔食著白色附屬絨毛的行為引起我們的莫大好奇：這些絨毛是否含有養分？若是肯定，則此傳粉機制應是有報酬，而非欺騙性傳粉。在顯微鏡下，這些白色絨毛是由許多串珠狀細胞所組成。我們收集數了百朵花，刮取絨毛細胞進行分析，顯示其含有豐富的醣類與一些蛋白質，但沒有脂質。如此營養成分頗接近於蚜蟲所分泌之蜜露養分。

暖地杓蘭的香氣，有蚜蟲警戒費洛蒙

另外，暖地杓蘭盛開時總是可以聞到一股香氣，我們也好奇其氣味的組成為何？是否具有吸引食蚜蠅的成份？氣味組成分析結果顯示(E)- β-farnesene為主要成分，另外有微量的β-pinene，這兩者均為蚜蟲警戒費洛蒙。再以單一的(E)- β-farnesene與β-pinene氣味於野外進行誘引食蚜蠅試驗，均獲得具有顯著性差異的誘引成效。此結果令我們相當興奮，推測暖地杓蘭釋放蚜蟲警戒費洛蒙讓食蚜蠅誤認為有蚜蟲聚集在花朵上而靠近它。食蚜蠅名為「食蚜」，但牠只有在幼蟲階段為肉食性，以蚜蟲為食物，成蟲階段則轉為素食，以取食花蜜與花粉維生。我們亦推測串珠狀的白色絨毛細胞看似蚜蟲聚集所產生之蜜露用以吸引食蚜蠅舔食。當刮除唇瓣上的白色絨毛，則食蚜蠅只是飛行靠近花朵但不停駐於唇瓣。如此精巧的擬態在蘭科植物傳粉相當罕見，且為杓蘭首次非欺騙性傳粉的報導（詳見8月份New Phytologist 期刊doi.org/10.1111/nph.16623）。有別於多數杓蘭生長在開闊的環境，暖地杓蘭則生長於亞熱帶叢林內，並以擬態策略有效吸引食蚜蠅為其傳粉繁衍後代。