生生不息 – 寄生植物與共榮的鳥蝶(上)

圖／邱少婷提供

植物的寄生型（parasitic form in plants）概說

生生不息的萬物之間，彼此的互動關係有合作、競爭、寄生、抗生、共生、剝削、捕食……，人類是萬物的一員，其生命歷程偶而也必須接受小小病毒的挑戰，但是不會跑的植物在面對其他生物的掠食時，除了必要的防禦，彼此也得要有耐受力，才能通過考驗，共生共榮。

植物大部分是利用陽光、水和環境而行自營生活的生物。但是為了因應多樣性的陸域環境，得仰賴、附生於其他植物上，於是攀附植物應運而生。還有一類更是得寸進尺，必須掠奪其他生命體的養分和水分，以異營生活方式才能延續生命。桑寄生和槲寄生（mistletoes）就是這一類異營植物，必須依賴其他植物的養分和水分才能存活。

寄生植物可分半寄生和全寄生，槲寄生和桑寄生就屬於半寄生類型，既有綠色植物體部分可行光合作用，還具備侵入寄主的吸器組織，才能維持生命。全寄生植物則欠缺行光合作用的綠色部分，完全依賴寄主供養才能存活，其寄生的生存之道更是變本加厲。

桑寄生植物（mistletoe 英譯中為槲寄生）專指檀香目中半寄生植物的通用名稱。它們透過吸器的構造附著侵入其寄主樹、灌木或木質藤本，藉由吸器從寄主植物中攝取水和養分。演化出寄生植物乃因它們的新陳代謝發生了一些巨大的變化，體內產生能量的粒線體工廠，因電子在傳遞中會降減 14% ~ 44% 的產能功效，導致它們必須轉而掠奪寄主的養分，分解偷來的糖，以彌補粒線體不足的維生能量。

槲寄生的名字最初指的是一個特定物種 Viscum album 。它是原產於不列顛群島和歐洲大部分地區的物種。已知狹義的槲寄生植物共有 6 個亞種，原生於西亞、南亞和歐洲北部，在歐洲神話、傳說與習俗中具有重大意義。在現代西方，仍將槲寄生植物做為聖誕節的裝飾物與象徵物使用。

歐美廣泛俗稱的槲寄生就是指寄生在寄主莖的開花植物，曾歸屬為槲寄生科的植物之總稱或通稱，研究這類莖寄生植物擴大到亞非澳洲後，其實大部分種類歸屬於桑寄生科（Loranthaceae），因此英名 mistletoes 指的是桑寄生植物，包含槲寄生和桑寄生植物。當代的植物親緣基因研究指出，槲寄生這一支應歸屬於檀香科內的一族，而與桑寄生科漸行漸遠。

臺灣的桑寄生植物（Taiwanese mistletoes）

廣義的臺灣桑寄生科植物包含檜葉寄生屬（Korthalsella）、槲寄生屬（Viscum）、桑寄生屬（Loranthus）及鈍果桑寄生屬（Taxillus），都是侵入寄主莖部的寄生植物，其中涵蓋最小寄生植物體的種類、無真葉的種類以及有葉小花類群、有葉具大紅橙花類群。它們侵入寄主的構造有所差異。

檜葉寄生（Korthalsella japonica (Thunb.) Engl.）是臺灣莖部寄生中最小植物體的種類，這種極小槲寄生英文俗名為dwarf mistletoe，為常綠寄生小灌木，枝綠色，對生，扁平，具節，上下二節位於同一平面上。葉退化成鱗片狀，對生於節上，像檜木的枝葉為其名的由來。花單性，雌雄同株，單生或密繖花序，黃綠色。漿果倒卵形，中果皮肉質，具膠黏。

比較特別的是檜葉寄生侵入寄主的吸器組織是綠色的，它在寄主植物體內形成的內生系統，可拓展至很遠，才冒出寄主表層，另長出一個寄生枝葉，看似不同的寄生植物體，實際上可能還是同一個寄生植物體。

槲寄生屬（Viscum）主要以單一吸器侵入寄主，在種子萌發、子葉脫落後，就看不到真葉，槲寄生中的椆櫟柿寄生（Viscum articulatum Burm. f.）就是這類的常綠寄生小灌木，其葉對生，退化成鱗片狀，反而以莖特化成扁平的行光合作用構造。

某些槲寄生屬的種類可見其葉，臺灣槲寄生（Viscum alniformosanae Hayata）的葉就是對生，常見於枝梢，革質，肥厚；長橢圓形或倒披針形；直出脈 3 ～ 5 條，其光合作用的相關構造不一定發揮全功能。枝圓柱形， 2 分叉，黃綠色，光滑無毛。

椆樹桑寄生（Loranthus delavayi Van Tiegh.）俗稱大葉榿寄生。榿寄生屬（Hypher）是以穗狀花序為特徵，與歐洲桑寄生模式標本（Loranthus europaeus）一致，根據命名法規被合併到桑寄生屬中。椆樹桑寄生的葉長橢圓狀披針形，長 5 – 7 cm，寬 1.5 – 2.5 cm，先端鈍。

高氏桑寄生（Loranthus kaoi (Chao) Kiu）是寄生於其它桑寄生科植物體的超級重複寄生性（hyperparasitism）植物，就是絕對必須寄生在其它寄生植物上的種類。此臺灣特有種，與廣泛分布的椆樹桑寄生不同處，在於具有明顯的兩性花。枝光滑，葉對生，革質，卵形至長橢圓形，長 3 – 4 cm，寬 1 – 2 cm，先端鈍或圓，葉脈不明顯，全緣。

桑寄生科的代表屬 Loranthus ，最早在 1753 年由林奈發表，由於瞭解槲寄生或桑寄生植物特性的學者不多，可想而知雷同的命名相當混亂，屬名和種小名的交叉混用，也很難歸納出符合命名法規的名稱，因此在 1964 年國際命名法規通過，採用 Loranthus Jacq. ( 1762 ) 發表的歐洲桑寄生模式標本（Loranthus europaeus）為桑寄生屬代表，而與梨果桑寄生屬（Scurrula）分開。

梨果桑寄生屬代表的模式標本採自中國的華南地區，也是 1753 年林奈發表的 Scurrula parasitica Linnaeus, Sp. Pl. 1: 110.，主要特徵是其果實形狀西洋梨形，而不是似蘋果狀的亞洲梨形狀。與梨果桑寄生屬最容易搞混的就是鈍果桑寄生屬（Taxillus Tieghem, Bull. Soc. Bot. France. 42: 256. 1895.），果實與柄連接處是圓鈍的亞洲梨形，不是似角錐狀的西洋梨形。依 1964 年的命名法規，很多的桑寄生植物因形態而更動屬名，啟動的屬名大搬風最終是以自然親緣關係為歸屬。

早田文藏（Hayata Bunzõ）於 1915 年最早發表採集自臺灣的桑寄生植物種類，當時桑寄生科的植物主要歸在桑寄生屬 ( Loranthus ) 和槲寄生 ( Viscum ) 下的種分類。 1929 年 Danser 將亞洲桑寄生類群幾乎全歸於梨果桑寄生屬。然而更早之前在 1895 年 Tieghem 即提出有別於梨果桑寄生屬的鈍果桑寄生屬，可惜未被廣泛注意，早期臺灣的桑寄生植物又未察明地歸入梨果桑寄生屬，至今屬名的混亂仍未被正視。連臺灣也有著名的植物分類教授仍以學名的優先序考量，而忽略了近親分群的屬名合理性，或許這還需要更進一步的親緣研究以正名。

臺灣原生的桑寄生植物中，幾乎沒有似角錐狀的西洋梨形的果實，因此歸類於鈍果桑寄生屬是比較恰當的，後文將詳解這群桑寄生植物如何與主導臺灣森林生態的啄花鳥與粉蝶、灰蝶的共生共榮。