古生代海洋中的奇異隊伍－頭帶蟲

排隊成列的三葉蟲

摩洛哥下奧陶統的費札瓦塔頁岩 (Fezouata Shale) 層中，有一種引人矚目的櫛蟲類三葉蟲，稱為頭帶蟲（Ampyx priscus），奇特之處是牠們會在層面上排成長長的一列，背部朝上，前端朝向同一方向。頭帶蟲沒有眼睛，其最大的特徵是殼體有三條很長的棘刺，包括粗壯的鞍前棘和一對非常長且向後伸出的頰棘。鞍前棘腹側具有溝紋，其長度超過體長；而頰棘中空，背腹側都有溝紋，長度至少是體長的兩倍，這些棘刺的細部構造可能有其功能性。當牠們排成一列時，頰棘的後端幾乎平行於身體的縱軸。在隊伍中，連續的個體可以透過它們鞍前棘和頰棘相互接觸。而個體重疊的狀況也很常見。

排隊真是牠們生前最後的活動嗎？

這種三葉蟲的線狀隊伍到底是如何形成的？是牠們生前最後行為的表現嗎？或是死後沉積作用形成的排列呢？根據這些三葉蟲殼體的完整度及排列的方向性顯示，牠們不太可能是死後經過搬運的組合，而是原位的集群，這些集群保留了個體在死亡時的原始位置。有人便推測這種線狀隊型可能是三葉蟲群體進入其他動物（例如蠕蟲）挖出的管道中，不幸被埋藏的結果。但是牠們周圍的沉積物並沒有顯現管狀生痕的跡象。

根據沉積構造的分析，埋藏這些三葉蟲的岩層由淘選良好的粉沙構成，局部富含有機質，原始層理近水平，表面有淺層的生物擾動，顯示該地有小型底棲生物的活動，根據這些構造的組合，推斷當時的環境位於正常天候浪基面的下方和風暴浪基面的附近，在平常天候下，不受波浪干擾，但卻偶會遭到風暴的侵襲。這種受風暴影響的海底沉積控制著生活其上的生物群，並且在化石保存方面也發揮了重要作用。以埋藏狀況來看，這些頭帶蟲在這片海底排隊行進時，被遠端風暴帶來的沉積物掩埋，而濁流的能量卻不足以將屍體沖走。一般三葉蟲在遭遇威脅時，會把身體捲曲起來，頭帶蟲也不例外，但排隊成列的頭帶蟲群體裡捲曲的標本極為罕見，表示牠們是在突然的狀態下死亡並被埋藏，而沉物中富含有機質也顯示出可能缺氧的環境，也許這就是三葉蟲尚未出現警戒反應便死亡的原因。

因此，發生這起活埋事件的合理推斷如下，排成一列的頭帶蟲群體行經表面有生物擾動的粉沙質海底，卻被遠端風暴襲來的濁流掩埋，連帶使埋藏環境含氧量降低，在缺氧條件下，避免了遺骸被吃或分解，從而保存下來成為化石。

現生節肢動物的排列隊伍

在現生的節肢動物中，不乏排隊行進的例子。螞蟻會在通往食物的路上留下氣味，引導其他同伴列隊前去搬貨。一種蛾類的毛蟲也會利用費洛蒙來誘發群體頭尾相接的大規模移動，尋找化蛹地點。而其中最令人聯想到三葉蟲排隊行為的就是同樣生活在海底的刺龍蝦了。根據觀察，加勒比地區的刺龍蝦（Panulirus argus）在遭遇秋季的風暴侵襲後，會從較淺的海域遷徙到不易受天候影響的較深海域，遷徙途中會經過大片無遮蔽的砂質海底。他們遷徙時是列隊行進，由一隻龍蝦領頭，跟隨者以第1觸鬚及前胸足與前一隻龍蝦保持接觸，透過這種方式，遷徙的龍蝦能夠在完全黑暗或高渾濁度的水中維持隊形。隊伍的長度可以從3、5隻到上百隻。有時，相遇的隊伍還會合併為一列。根據研究，列隊遷徙時跟隨者所受到的水中阻力為獨行龍蝦的一半。當兩個隊伍合併或領頭龍蝦短暫停下來覓食時，高阻力位置的領頭龍蝦還會自動更換。列隊行進的另外一個好處是，龍蝦們在遇到天敵鱗魨時可以有效地提升存活率。研究人員曾目睹鱗魨成功掠食在遷徙路徑上的單一龍蝦。相比之下，當一群個體組成的隊伍受到威脅時，牠們以一種不尋常的方式整隊防禦。領頭龍蝦開始旋轉，跟隨者會排成放射狀陣列，在幾分鐘內形成一個緊密的群體，所有個體都面朝外上方面對威脅者。單一龍蝦遭鱗魨攻擊的死亡率約為 70%，而僅僅5隻龍蝦形成的群體其存活率便大幅提升為80%。

頭帶蟲為何要列隊行軍？

這些摩洛哥奧陶紀岩層中的頭帶蟲們以鞍前棘與頰棘互相接觸，頭尾相接，這與現生刺龍蝦隊伍的肢體接觸非常類似。頭帶蟲的棘刺可能也具有感覺功能，牠們未保存下來的觸角與肢體也可以做為接觸溝通的工具。而根據沉積構造的資訊，這些三葉蟲生存的環境也受到風暴的干擾，因此，很可能如同刺龍蝦一般，在天候改變的時節，這批古代海洋中的居民也會遷徙到更平靜、更深的區域。而列隊行進可以減少水中阻力是可想而知的，或許在遇到掠食者時也有助於集體防禦而提高存活率，至於身體的接觸則可以確保在黑暗或濁流中維持隊形。但不幸的是，這些三葉蟲沒能抵達安全的處所便在途中被暴風帶來的濁流掩埋了，留下4億多年前這群行軍隊伍的定格。