材? 不材? 木的故事與演化

生物拓殖陸域空間，離水技能越強的動物夢想飛天，腳踏實地的植物望向天際越長越高，登陸似乎不再是終極目標而已，而是向天演化的歷程。

古生代泥盆紀登陸的植物中，產生維管束的植物在長高、長壯、競爭光線方面，比不具有維管束組織的苔蘚類具優勢，而木質部就是維管束中植物輸水和支撐的重要構造。

早期的木質部

最早的萊尼蕨（Rhynia sp.）和庫氏裸蕨（Cooksonia sp.）化石，可看出木質部的構造佔很小比例，類似現今的松葉蕨（Psilotum sp.），木質部很單純，只具有管胞（tracheid）。古早的蕨類只產生少量初生木質部（primary xylem），就足以支撐其矮小個體並供應水分。

隨著彼此競爭光線，維管束植物越長越高，輸水效率和支撐力需求逐漸提升，在成熟莖內，原本僅分化出生木質部和韌皮部的原始形成層（procambium），為了增加木質部的量，此時由分化增添具細胞分裂的能力，就是管束形成層（vascular cambium）的起源；在演化出木質部長時間增量的過程中，衍生出次生木質部（secondary xylem）即木材。

增高增壯的古早蕨類，像放大裸蕨的雙分叉外形，小葉以螺旋狀的序列排列在表皮，掉落後的葉痕讓莖的表面產生類似鱗片的紋理，這些化石具有鱗片狀表面特徵，又產生次生木質部的木材，被歸類在鱗木（Lepidodendron sp.），是石炭紀地球上最早的森林成員之一。

最古早的森林

雙分叉樹形的鱗木除了壯碩的莖，也衍生出支撐地上部的壯碩根，能連結並支持地上的莖，由直立的莖轉變成固著及具吸收功能的根，同時也產生木材。從地上部轉換到地下部時，外貌由似鱗片狀的葉痕，轉變成連結到主根的圓點痕，就是初生側根的痕跡。由於化石露出大多是片段，幾乎很少是整棵完整的樹，所以這些石頭化的根化石，布滿像肚臍眼的圓點根痕，被歸類到石根（Stigmaria sp.）或稱臍根座。

當然古植物學家由更多出土的鱗木、石根化石拼湊建構了初始的鱗木樹樣，根據物種命名規則，以最早發表的學名為正名，完整復原的其他部位名稱就歸為異名，因此石根常常符合了某種鱗木的復原，就變成了異名，而被統稱為鱗木。

最古早的森林中，另有一群以增長節間的方式變高的蕨類，葉排列成一輪，集中在節的輪生，從較矮的楔葉目（Sphenophyllales），演化至蘆木（Calamites sp.）高大樹種，即現生木賊（Equisetum sp.）的祖先。石炭紀的森林成形過程中，石松卷柏類與木賊類增高策略的差異，還有植物體形由雙分叉轉化成頂芽優勢的單軸圓錐形，是多樣性森林組成的成功關鍵。

以力學的角度來看，楔葉類植物先整編內部組織結構，空心替代了實心，以空腔管道支撐節間較長、植物體變高的演變；再加上管束形成層產生木材，因此出類拔萃的高大蘆木應運而生。

石炭紀最早的鱗木產生的木材有限，其相鄰的薄壁組織比例仍然很高，而高壯的蘆木則產生較多的木材，空腔組織比例也較鱗木高，因此古早森林的木材本身是較疏鬆的組織結構，因此被稱為「疏木」（manoxylic wood）。另一群源自於種子蕨的樹形蘇鐵類植物，其木材仍屬於疏木型，除此之外，其他的裸子植物則呈現不同的木材緻密度。

更高壯的樹木

不同於髓木（Medulosa sp.）和蘇鐵（Cycas sp.），另一群原始裸子植物中的科達目（Cordatales），不僅外型更像現今的針葉樹祖先，它的木質部相對於整體組織比例較高，所衍生的木材是較緻密的、均勻一致的管胞，也是地球史上後來出現的銀杏類、松柏類植物的祖先。

科達目的後代歷經氣候變遷，活躍到侏羅紀極盛期，成為最高最壯的森林。最古老生存至今的活化石植物銀杏目（Ginkgoales），其次生木質部與疏木不同，是一系列排列整齊又緻密均質的管胞，被稱為「密木」（pycnoxylic wood）。僅極少部分穿插輻射向外的射髓（ray），是髓（pith）向外橫面雙向輸送和溝通的管道，大多由薄壁細胞所構成。

隨著侏羅紀末期至白堊紀的環境劇變，被子植物的起源，不僅是開花繁殖構造與傳粉者的共同演化，另一方面也演化出更有效率的輸水構造，也就是導管（vessel），以因應雨季豐沛水分供給與乾季乾燥缺水間的環境驟變，特別是水澤與沙漠、高山與海岸、極地寒原與赤道熱帶等的極端環境，由管胞和導管細胞不同形態和比例的組合，演化出材華迥異的多樣性闊葉木。

裸子植物中的蘇鐵源自於種子蕨，它的木材仍屬於疏木型，樹型長高有限。而科達目的後代因應生存競爭及氣候變遷，活躍於侏羅紀成為最高最壯的極盛森林。從適應侏羅紀的濕冷環境，活化石的銀杏和針葉木才有較大比例、密實木質化管細胞的木材，相對被稱為「密木」。

歷經地球上氣候變遷及環境驟變，白堊紀才發展出具導管細胞的闊葉木，是組合複雜多樣的木材，與針葉木同屬密木型。適應與演化產生橋木、灌木、木質藤本多形多樣生活型，也使木材呈現出各自出眾的「材華」。

後記：

石炭紀時的鱗木和蘆木，木質細胞鬆散、不紮實，產生木材量不多，反而內含較多的薄壁細胞。從化石撕片和磨片中可以看見微小疏鬆的古早木材，屬於疏木型。而侏羅紀高大森林是現今密木型的銀杏、松柏的祖先。

1. 鱗木化石（Lepidodendron sp.）

已滅絕的石松卷柏類樹狀祖先，樹幹表面具密集的菱形葉座、似魚鱗狀的樹皮。

2.鱗木／石根（Lepidodendron / Stigmaria sp.）　

樹狀石松植物的地下根結構。

3.臍根座（Stigmaria ficoides） 鱗木類樹幹的基部，表面有臍狀根痕，為不定根著生的地方。

4.楔葉科化石（Sphenophyllaceae）　　　

已滅絕的木賊類，莖枝細弱，分節與節間，節長輪生葉。

5.蘆木化石（Calamite sp.）

已滅絕的木賊類高大的樹狀祖先，與鱗木、封印木等蕨類形成最早的石炭紀森林。

6.蘇鐵化石（Cycas sp.）

種子植物最古早的活化石，適應暖熱的氣候，是古氣候和古地理研究的重要指標。

7.銀杏（Ginkgo biloba）　　　

壽命可達千年以上的落葉喬木，最早的密木活化石，可追溯到2.7億年前。

8.中新世種子植物木化石