以角窺天：從兜蟲看生物多樣性(二)

性擇：失控的選汰與誇飾之謎

不少雄性動物有誇張的第二性徵 ( secondary sexual characteristics ) 。相對於身體大小，它們所佔比例顯得誇張。這些構造有的是道地的武器，有些則明顯是在求偶時向異性展示的裝飾，如孔雀的尾巴。但這兩個功能並非互斥，若展示武器就能嚇退對手或受到異性青睞，就不需冒戰鬥的風險。科學家有時以誇飾 ( exaggerated ornament ) 稱呼這類構造。

誇飾的存在曾困擾達爾文，因為它們往往不利於生存，不論是笨重妨礙行動或是不易躲藏，甚至容易招惹天敵，與天擇 ( natural selection ) 的推論相牴觸。他乃提出性擇 ( sexual selection ) 理論，認為生存固然重要，但萬物終有一死，能傳宗接代多子多孫有時更重要。這類受到異性偏愛的個體會留下更多後代，因此大自然逐步篩選出對擇偶有利的特徵，而且越加誇大。這也被理論生物學家費雪 ( Ronald Fisher ) 稱為失控的選汰 ( runaway selection ) 。長久以來，性擇主導了這類特徵的研究，但隨著科技進展，近年的研究逐漸走出更寬廣的見解。

兜蟲之戰：犄角與戰鬥策略的巧妙演化

雖說犄角是武器，但運用上各有巧妙，就像電玩「甲蟲王者」裡的甲蟲各有大絕。最高明的鬥爭乃不戰而屈人之兵，也就是「秀肌肉」。例如當雄蟲爭奪地盤，會先打量對手，若彼此犄角相當，往往不免一場硬戰，甚至遭犄角刺穿受傷或斷腳；但若體型懸殊，較小的一方通常會退避，避免無謂的打鬥或受傷。因此比劃犄角的大小有時可化干戈於無形，這是所謂的儀式性鬥爭。

若真得幹架，犄角沒有關節，跟鍬形蟲能活動、會夾人的大顎不同，因此兜蟲得協調頭和身體其他部位的動作來應戰。不同兜蟲犄角差異如此巨大，您是否好奇這會影響打鬥方式？確實如此。兜蟲的打鬥策略主要有兩大類，一類是用身體的力量以犄角衝撞推擠對手，較量力氣，讓對手知難而退；另一類則是以犄角翹起或夾住對手，拔離介面，讓退手落荒而逃甚至被摔出去。很顯然，至少要有發達的頭角與胸角才能”夾”。由此不難理解頭角與胸角的相對大小、方向、粗細都會影響打鬥方式。

例如著名的長戟大兜 ( Dynastes hercules ) ，頭和前胸都具有長而粗壯的前伸犄角，打鬥前會以強壯的腳爪抓緊樹幹，壓低頭角伸到對手身體底下，接著試圖舉頭將對手頂高，以頭角和胸角如同鉗子般將對手夾住，硬拔扔下樹去；獨角仙 ( Trypoxylus dichotomus ) 的頭角粗壯，但胸角極短，打鬥主要靠頭角。牠們會如相撲選手般壓低前足和頭，六足緊扣樹皮，靠頭角伸到對手身體下方試圖頂起，就像鐵橇一般。一但對方足爪抓不住東西就會被拋下樹去，甚至被甩飛。但對手也可能六足未完全離地，或反而抓住自己來調整姿勢，因此可能連戰好幾回合；長臂豎角兜 ( Golofa porteri ) 跟前兩種的棲息環境很不同，牠們喜愛的食物是細長的竹子，無法讓腳爪釘牢，加上頭角和胸角都很細長，而且胸角朝上而非朝前，不利硬拚。打鬥前牠們會用中足與後足抱緊竹枝，張開長長的前足互相比劃，若發展為戰鬥，也是試圖以頭角翹起對手，同時用前足”拔樁”：拉拔對手的中後足或身體，讓牠抓不住竹子而落敗。若未能分出勝負，接下來可能演變成犄角與足爪一起大亂鬥。其他有多支角、角往上或往前、頭角較長或胸角較長的物種會怎麼打架？您能否從網路上的甲蟲對戰影片歸納出來一個規則？

還有更多形態犄角的打鬥方式頗費疑猜。例如龍兜屬 ( Strategus ) ，前胸有三支前伸犄角，但無頭角，無法頂高也無法夾住對手，推測只能拼刺刀般地”前進突刺”，或六角交錯互相推擠。其實這樣的犄角和牠們的習性有關。其所屬的蛀兜蟲族有很多種類會在地面用腳挖隧道，做為求偶或棲息的場所。還有一些是在莖幹裡鑿隧道，用頭前方的小突起刮蝕組織，同時運動身體將隧道撐大。若有對手入侵，可能會引發戰鬥。蛀兜蟲類的圓筒狀身形、擴大的前胸、粗壯的頭角和較短的腳很適合這種隧道戰。例如用頭胸來堵住洞口，儀式性比劃犄角大小，或靠推擠比較力氣就可決定勝負，不像開放空間的戰鬥，雖然利於肢體施展但頗耗費力氣。

犄角相逢：昆蟲世界的激烈打鬥與繁殖競爭

昆蟲學家艾博哈德 ( William Eberhard ) 在 1970 年代末到 80 年代初期做了許多兜蟲打鬥的觀察紀錄，例如阿傑諾小兜 ( Podischnus agenor ) 在甘蔗莖幹隧道的戰鬥過程。挖洞者 ( 稱為居民 ) 頭朝內挖掘或取食，在隧道內無法轉頭。當入侵者侵入隧道，會用頭角和胸角持續推擠居民的翅鞘和腹部末端，初步較量力氣。如果兩者相當，接下來的互動頗有趣：入侵者與居民會慢慢倒退，一到洞口附近，居民便會掉過頭來，用犄角對決入侵者。兩者競相尋找對手的側面空隙，試圖取得夾擊的先機。一旦對手失去立足點就輸了，有時還會被扔下地面。贏者佔有隧道，除了有食物，還能吸引雌蟲前來取食而獲得交配機會。另如長毛扁角兜 ( Heterogomphus schoenherri ) ，確實的寄主未知，但在人為的隧道也有類似的鬥爭行為。牠的體型和犄角更大，打鬥有時會嚴重受傷。

原始的兜蟲可能是隧道性的，如蛀兜蟲族和禾兜蟲族。科學家在研究同樣普遍具有犄角的糞金龜亞科時，發現住在糞便裡或是滾糞球的類群，通常不具犄角，反倒是在糞便底下挖掘隧道當作棲息和求偶地盤的類群，大多數都有犄角。故推測糞金龜犄角的最初天擇因子是守護隧道。這在兜蟲裡似乎也說得通，但尚無相關研究。而從前述幾種鬥爭策略來看，展示武器的儀式性比劃無疑是上策，堵在洞口較量乃中策，短兵相接力分高下則是下策。但並非所有種類都有這些選項，端視其生態習性/犄角形態而定，再再說明不同的多樣性之間彼此關聯，互為因果。