從巨大到寄生 從深海到陸地 無所不在的甲殼動物-等足類

墾丁公園的臺灣海蟑螂。(圖/李坤瑄)

從海拔 5000 公尺的高山至水深 2000 公尺以下的深海,等足類約有 4500 種海棲種類、 500 種淡水種,以及大約 5000 種陸棲的潮蟲類,是最成功的陸生甲殼類。等足類佔據多樣化的生態區位,是生命總會自己找到出路的最佳明證之一。

有這麼一群形似蟑螂的甲殼動物,從山上到深海,從魚的口中到蝦蟹的胸腔、腹部,各種意想不到的生態區位,都有牠們的一席之地。牠們有的身型巨大,體長超過 50 公分,重達 2 公斤;有的卻身形微小,寄生在小小的豆蟹腹部,不小心就會被我們誤食。其實在公園落葉堆裡,以及盆栽之下,都可以發現牠們的小小身影,若驚嚇到牠們,就會將身體捲成小圓球!這群動物因為有 7 對大小及形態相似的附肢,因此被稱為等足類,牠們屬於節肢動物門(Arthropoda)、 軟甲綱(Malacostraca)的等足目(Isopoda)。

隱身落葉間 遇敵化成球

居住在陸地上的等足類,大多屬於 Oniscidea 潮蟲亞目,已知的種類超過 5000 多種,是演化最為成功的陸生甲殼類動物。牠們喜歡棲息在陰涼、潮濕的環境,在我們周遭的樹林、公園、校園的落葉堆下,甚至庭院裡的盆栽之下,都可能有牠們的蹤跡,牠們通常以苔蘚、地衣、樹皮等腐敗有機物為食。潮蟲當中我們較為熟知的是俗稱鼠婦的類群,其中 Armadillidiidae 球木虱科棲息在海邊到海拔 5000 公尺的高山,身形圓胖,遇到敵人時,可將身體捲成圓球狀,把柔軟的腹部包裹在內,較硬的甲殼朝外禦敵,牠們通常被稱為「球鼠婦」。

溪頭鳳凰山天文臺的球鼠婦(球木虱)。(圖/李坤瑄)
溪頭鳳凰山天文臺的球鼠婦(球木虱)。(圖/李坤瑄)

礁石上的奇觀 浪潮般的海蟑螂

在臺灣東北部的潮間帶礁石上,常可見一大片黑褐色的薄片在礁石表面,似浪潮般地四處移動,這其實是 Ligia exotica 奇異海蟑螂成群地在礁石表面活動,我們一但靠近,牠們便成群如潮水般退開。海蟑螂的體型如蟑螂般大小,成群結隊出現如蟑螂一般,以海藻、動物屍體及有機碎屑為食,為雜食性動物,因外形與習性類似蟑螂,因此,牠們雖然是等足類,但卻有「海蟑螂」的稱號。牠們有一群親戚不住在海邊潮間帶,卻棲息在臺灣南部恆春半島的山澗、溪流之間,牠們是臺灣的特有種: Ligia taiwanensis  臺灣海蟑螂。

八斗子潮間帶成群的奇異海蟑螂。(圖/李坤瑄)
八斗子潮間帶成群的奇異海蟑螂。(圖/李坤瑄)
墾丁公園的臺灣海蟑螂。(圖/李坤瑄)
墾丁公園的臺灣海蟑螂。(圖/李坤瑄)

深海巨物超耐餓 化身拉麵配角一夕爆紅

等足類雖然普遍存在於各種環境當中,但由於大多數種類的身形細小,生態隱蔽,因此不容易引起一般人的注意,直到 2023 年 5 月,一家臺灣拉麵店推出「大王具足蟲拉麵」,引起一波風潮,也讓一般人留意到這群動物。臺灣這波大王具足蟲拉麵熱的主角,是漁民自東沙島附近深海帶回的 Bathynomus jamesi  詹姆士巨深水虱。這群巨型深水虱棲息於南中國海水深約 400 至 500 公尺的軟泥底深海表面,主要以鯨豚、魚類等海洋生物的屍體為食,也能捕食行動較為遲緩的海參、海綿、線蟲等底棲無脊椎動物當做食物。巨深水虱體型巨大,同時擁有目前已知無脊椎動物最大型的卵,直徑可達 1 公分左右。雌蟲的腹部具有育兒袋,能將受精卵及幼蟲帶在腹部孵育,幼蟲在孵出之前,已具有類似成體的型態,且體長已達 4 公分左右。詹姆士巨深水虱目前最大的標本,體長可達 45 公分,不過一般出現在餐廳的個體,大多在 30 公分左右。由於外型形似放大版的超級大蟑螂,又像電影中的外星怪物,視覺衝擊感十足。因此一旦被放在拉麵上端上餐桌,立刻造成滿滿的話題。一般推測巨型深水虱體型巨大化的原因之一,是因為體型變大可以延長牠們不進食的時間,以便撐到下一次進食。日本鳥羽水族館就有一隻編號 1 號的巨型深水虱,在停止進食後,一直支撐了 5 年又 43 天才死亡。

來自東沙海域,體長達 45 公分的詹姆士巨深水虱。(圖/李坤瑄)
來自東沙海域,體長達 45 公分的詹姆士巨深水虱。(圖/李坤瑄)

縮頭水虱靠魚而生 化身舌頭藏魚口

雖然從高山到深海,都有自由行動的等足類分布,但有另一群等足類,寧願選擇住在別人身上過日子, Cymothoidae 縮頭水虱科的成員,便選擇這樣營生。牠們其中一些成員,例如 Nerocila acuminata  尖甲水虱,便經常利用特化成尖鈎狀的附肢,牢牢鈎附在近海沙丁魚的魚體表面,吸食魚的體液維生,還可以搭個順風車,不用自己到處游動。

吸附在魚體表面的 Nerocila acuminata 尖甲水虱。(圖/李坤瑄)
吸附在魚體表面的 Nerocila acuminata 尖甲水虱。(圖/李坤瑄)

另一種 Nerocila sundaica  高雅尖甲水虱,則喜歡鈎附在石首魚類(黃魚)的身上,吸食體液。除了附生在魚體表面,某些縮頭水虱更直接住進了魚的身體裡:例如模式標本在科博館的 Ichthyoxenus fushanensis  福山魚怪,便是住在溪流中臺灣馬口魚的肚子裡。

經常吸附在石首魚(黃魚)體表的 Nerocila sundaica  高雅尖甲水虱。(圖/李坤瑄)
經常吸附在石首魚(黃魚)體表的 Nerocila sundaica 高雅尖甲水虱。(圖/李坤瑄)
寄生在馬口魚腹部的 Ichthyoxenus fushanensis  福山魚怪-模式標本。(圖/李坤瑄)
寄生在馬口魚腹部的 Ichthyoxenus fushanensis 福山魚怪 – 模式標本。(圖/李坤瑄)

還有另一群更神奇的 Cymothoa sp.  縮頭水虱,牠們會吃掉魚的舌頭,然後取而代之,還能發揮舌頭的部分功能,是已知唯一在功能上取代主體的寄生方式。這類的縮頭水虱在某些珊瑚礁區普遍會出現在小丑魚的舌頭上,常被攝影師捕捉到如同小丑魚舌頭長出眼睛的奇特現象。由於縮頭水虱雌、雄差異頗大,擔任舌頭角色的都是雌魚。其中一種體型較大的 Lobothorax typus 典型額胸水虱,更是會直接吃掉白帶魚的舌頭,取而代之。

Cymothoa sp. 縮頭水虱常寄生在魚類口腔,甚至吃掉舌頭取而代之。(圖/李坤瑄)
Cymothoa sp. 縮頭水虱常寄生在魚類口腔,甚至吃掉舌頭取而代之。(圖/李坤瑄)
Lobothorax typus  典型額胸水虱,寄生於白帶魚口腔中。(左上及下圖/李坤瑄,右上圖取材自Ganapathy et. al. 2013 )
Lobothorax typus 典型額胸水虱,寄生於白帶魚口腔中。(左上及下圖/李坤瑄,右上圖/取材自 Ganapathy et. al. 2013 )

鰓虱極度變形 藏身豆蟹腹部與蝦類頭胸甲中

另有一群神奇的等足類 Bopyridae 鰓虱科,牠們將身體極度變形、縮小,藏身在微小的豆蟹腹部,以及蝦類、鎧甲蝦類的頭胸甲之中!豆蟹本身已是極小型的寄生性蟹類,經常可以在食用的牡蠣中發現牠們的蹤跡,而 Rhopalione sinensis  中華淺鰓虱卻有辦法縮小、變形後,成對住在豆蟹的腹部!由於母蟲都需要育兒袋孵幼,因此體型遠大於雄蟲,雄蟲變形成微小的細長型。

類似的狀況也出現在蝦類及鎧甲蝦類身上,鰓虱們會寄生在頭胸甲側面的空隙間,常造成頭胸甲表面鼓出像蟲癭一樣的突起,一樣地雌大、雄小,雄蟲常躲在雌蟲的尾部附近。南部深水域常被捕捉食用的甜蝦(Heterocarpus  sp. 異腕蝦類) ,頭胸甲內就常會發現 Discorsobopyrus stebbingi 思氏不對稱鰓虱,這種鰓虱身體極度扁平,左右不對稱,身上的甲殼變薄,相當柔軟。雖然身形有些退化,但雌蟲還是保有發達的育兒袋,能收納眾多的蟲卵;雄蟲則一樣變成細小的長條形躲在雌蟲尾部。另外,在褐蝦類的頭胸甲內,也發現到另一種 Paranikione sibogae  鰓虱,雌蟲除了身體左右不對稱之外,尾部也產生更多延長的分岔;雄蟲體型同樣較為細長。

從海拔 5000 公尺的高山,一路分布至水深 2000 公尺以下的深海,等足類有大概 4500 種海棲種類、 500 種淡水種,以及大約 5000 種陸棲的潮蟲類,是最成功的陸生甲殼類。從自由活動到高度專一化的寄生,等足類佔據多樣化的生態區位,是生命總會自己找到出路的最佳明證之一。

寄生於豆蟹母蟹腹部的中華淺鰓虱雌蟲與雄蟲(右圖為雌蟲)。(圖/李坤瑄)
寄生於豆蟹母蟹腹部的中華淺鰓虱雌蟲與雄蟲,右圖為雌蟲。(圖/李坤瑄)
東方異腕蝦與思氏不對稱鰓虱(右下圖:雄蟲細小,躲在雌蟲尾部)。(圖/李坤瑄)
東方異腕蝦與思氏不對稱鰓虱,右下圖為雄蟲,細小,躲在雌蟲尾部。(圖/李坤瑄)
褐蝦頭胸甲內的 Paranikione sibogae 鰓虱(右下圖為雄蟲)。(圖/李坤瑄)
褐蝦頭胸甲內的 Paranikione sibogae 鰓虱,右下圖為雄蟲。(圖/李坤瑄)
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