牠們在海底爬行?不!來說說這個例外:浮游性的章魚們,是汪洋中的小飛象


圖 / 李坤瑄提供  

煙灰蛸外套膜後端與鰭

在海洋中廣闊的水層與海面上,有一群章魚離開了在海底爬行的生存環境,漂浮在水體間或海面上爭取不同的生態區位。這群浮游的章魚也出現在臺灣附近海域中,從海洋的表面到數千公尺的深海,各自佔領不同的生存空間!

認識一下臺灣周遭海洋中,一些屬於船蛸總科及面蛸科的浮游章魚

大家一般印象中的章魚,是在海底爬行,也在礁石、縫隙與洞穴之間穿梭的變色大師,有著八隻強壯的腕足,以及一個長得像頭部一般的外套腔。但是,神奇的大自然就是有著種種的例外,面對海洋中廣闊的水層與海面的生存空間,有一群章魚們離開了在海底爬行的生存環境,漂浮在水體間或海面上爭取不同的生態區位。這群浮游的章魚也會出現在臺灣附近各種不同的海域中,從海洋的表面到數千公尺的深海,各自佔領不同的生存空間,接下來,讓我們認識一下臺灣周遭海洋中一些屬於船蛸總科及面蛸科的浮游章魚們!

浮游性的章魚當中,我們最有機會看到的,是春天時較會被擱淺在岸邊的船蛸類。船蛸類屬於 Argonautidae 船蛸科的 Argonauta 船蛸屬,臺灣附近海域會出現的船蛸種類有 Argonauta argo Linnaeus, 1758 扁船蛸,以及 Argonauta hians Lightfoot, 1786 闊船蛸這兩種。筆者在環境資訊中心的生物簡介專欄-有外殼的章魚:船蛸 一文中,有詳細的生態與特徵介紹。

臺灣東石外海曾捕獲快蛸,這可能是臺灣海域的新紀錄

同屬船蛸總科的快蛸科 Ocythoidae 近親「快蛸」 Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814,也是浮游性的章魚類,本科僅此一屬一種,廣泛分布於溫帶及熱帶的外洋表面,臺灣 2020 年 1 月 12 日在東石外海有捕獲的紀錄,這可能是臺灣海域的新紀錄。本種被暱稱為「瘤狀遠洋章魚」,因為牠們外套膜的腹面,具有明顯的瘤狀顆粒及網格狀突起。活體時外套膜大且近乎球形,腹面具有網格狀紋路,活像一顆足球,因此又被稱為足球章魚。快蛸是少數體內具有泳鰾的頭足類。本種的雌性體型巨大,東石的標本外套膜長超過 15 公分,全長將近 60 公分,腕足纖細,不具有腕間膜,吸盤小而稀疏,但其噴水的漏斗大而發達,顯然具有快速游泳的能力。本種同樣為雌雄兩性異形,雌性外套膜長可達 30 公分,全長可達 1 公尺,雄性外套膜長僅有 3 公分,全長最大約 10 公分。雄性同樣具有囊狀構造包裹的莖化腕。

快蛸標本腹面
快蛸標本腹面
快蛸腹面網格與瘤狀突起
快蛸腹面網格與瘤狀突起

雌水孔蛸受威脅時,會伸展腕間膜使體型變得巨大,有「毯子章魚」的稱號

另一種船蛸總科的 Tremoctopus gracilis(Souleyet, 1852) 印太水孔蛸也是遠洋浮游性的章魚,棲息於印度太平洋間溫暖的水域,雌性水孔蛸具有巨大的腕間膜,當感受到威脅時,便伸展腕間膜使其體型看起來十分巨大,因此有「毯子章魚」的稱號。牠們利用發達的腕間膜和各腕的交互作用游泳或滑行於水層之中,也有上升和下降的垂直活動,通常,夜間在表層活動,白天下沉到較深水層,活動範圍一般不超過 100 公尺,垂直活動常受湧升流的影響。腕間膜可自由捲起或伸展,同時也有自割的能力,可切斷欺敵。本種也會噴墨汁禦敵,而且墨汁是彩色的,具有紅、紫、黑等各種顏色,有時還呈藍色,墨汁的黏性很大,有毒性,人體接觸後有痛癢的感覺。水孔蛸具有特別極端的雌雄兩性異形,雌性水孔蛸體長可達2公尺,雄性全長僅約2.4公分,體重差異可達4萬倍。雄性右邊第三腕特化為莖化腕,包於囊袋中,交配時囊袋破裂,莖化腕自割送到雌章魚的外套膜內。雄性及體長7公分以下的雌性小個體,被記錄到會攜帶僧帽水母的觸手,推測會以其刺絲胞當做禦敵及捕食的武器,但較大的雌性就不再有類似的禦敵行為。本種通常於夏天時出現在南中國海的海域,會伴隨追捕鎖管類的槍魷,可在燈光誘捕槍魷時以撈網捕捉,槍魷見其靠近會迅速避開,因此有「魷魚虎」的稱號。

印太水孔蛸標本背面觀
印太水孔蛸標本背面觀
印太水孔蛸標本腹面觀
印太水孔蛸標本腹面觀

面蛸科章魚具發達的腕間膜,游動時張開如傘狀,牠們的外套膜兩側,有一對耳朵狀的鰭可用來游泳,被暱稱為海中的「小飛象」

除了船蛸總科的浮游性章魚之外,還有一群生活於貼近深海底層附近水體的深海浮游性章魚類:面蛸科 Opisthoteuthidae 。面蛸科的章魚都具有發達的腕間膜,游動時張開猶如傘狀,而且牠們的外套膜兩側,有一對耳朵狀的鰭可用來游泳,外型奇特,被暱稱為海中的「小飛象」。面蛸科外套膜柔軟呈半膠質狀,體內具有 V 形、U 形或 W 形的內殼來支撐外套膜的外形,牠們屬於八腕目中的 Cirrata 有鬚亞目,腕足上僅具有一行吸盤,某些雄性的吸盤會變大,吸盤兩側各有一行短鬚。 8 隻腕足間由發達的單一深膜相連,外套膜的開口小,漏斗長度中等。面蛸科是深海的章魚類群,廣泛分布在兩極與各大洋數百公尺至超過 4800 公尺的深海,牠們會貼近海底附近漂浮,甚至停棲在海底表面。

在臺灣東北部的外海,漁船偶而可以捕獲一種小型的面蛸:Opisthoteuthis japonica Taki, 1962 日本面蛸,本種的外套膜長約 4.5 公分,新鮮時身體呈紅褐色,輪廓為扁平的盤狀,身體後端具一對短鰭,肌肉不發達。成熟的雄性各腕基部具有 9 個變大的吸盤,腕前端各具一般尺寸的吸盤。本種為外洋性的深海種類,棲息於臺灣東北部水深 200 至 600 公尺的海底。不易捕獲,無經濟價值。

日本面蛸背面觀
日本面蛸背面觀
日本面蛸腹面觀
日本面蛸腹面觀

煙灰蛸常棲息在 3000 至 4000 公尺的深海海底附近,其他種類則浮游於水體間

臺灣東部的深海中,另外棲息著面蛸科中 Grimpoteuthis 煙灰蛸屬的極度深海物種,我們捕獲的標本採自水深 4800 公尺的深海,身體呈灰白色稍透明,體內帶藍紫色調,雙鰭大型,窄而長,眼睛大而發達,眼珠中央帶藍色。外套膜較一般的面蛸高瘦,近乎圓筒形,為半膠質狀。漏斗小型,呈細圓筒狀。腕間膜薄,腕足較明顯,呈圓筒狀,末端變纖細。吸盤也是一列,呈低矮的圓形,較一般面蛸發達而明顯,兩邊各有一排短鬚。煙灰蛸屬的章魚某些種類屬於深海底棲+浮游的習性(benthopelagic),通常棲息在 3000 至 4000 公尺的深海海底附近,其他的種類則浮游於水體間。牠們會捕食蠕蟲類、雙殼貝類、小型頭足類及甲殼類為食;由於面蛸科在攝食時通常將獵物整個吞入,因此牠們口內的齒舌呈現退化或消失的狀態。

深海煙灰蛸側面觀
深海煙灰蛸側面觀
煙灰蛸外套膜後端與鰭
煙灰蛸外套膜後端與鰭
煙灰蛸的吸盤與短鬚
煙灰蛸的吸盤與短鬚

船蛸總科與面蛸科的章魚成員,棲息在海面到將近 5000 公尺深海海底的廣大空間,在生殖策略與生態上,展現了不同於一般章魚的生存方式。

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