波西米裂肋蟲的最後一餐


圖4 波西米裂肋蟲消化道構造的復原圖。a:腹面觀。b、c:外骨骼掃描模型的左側視圖,其中唇瓣重建為生活位置 (b) 和消化道重建 (c)。為了清晰起見,運動(包括脊椎)和呼吸附件被抑制。a和c中的下體是透明的; c中的外骨骼是透明的。(修改自Kraft P. et al 2023)

隨著研究工具的進步,科學家們利用同步輻射微斷層掃描成功地獲得了波西米裂肋蟲消化道內容物的立體影像。這些影像顯示,消化道內含有密集而分布連續的鈣質生物碎屑。有趣的是,這件三葉蟲死後卻被小小食腐生物入侵,額外的記錄下 4 億多年前食物鏈的一景。(圖/修改自 Kraft P. et al. 2023)

波西米裂肋蟲吃些甚麼

在捷克布拉格盆地奧陶紀薩卡層的頁岩中,含有大量矽質結核,這些結核中保存了豐富的化石。由於成岩作用在這些生物埋藏後不久便已啟動,因此這些化石能以原始的立體狀態保存下來。科學家發現其中一件稱為波西米裂肋蟲的三葉蟲不但外形完整,在中軸區還隱然可見腸道內容物。在不破壞標本的狀況下,以同步輻射微斷層掃描得出的影像顯示,這個標本的自由頰稍微向左偏移,唇瓣稍微後移,其他部分幾乎保持原樣。中軸區的腸道充滿了小化石碎片,從頭部一直延伸到尾部。特別密集的區域在頭鞍中後部和唇瓣處,這兩個密集區的前端相連。唇瓣的移位導致頭鞍下方的空間變形,使得這段消化道的形狀沒那麼對稱。同步輻射微斷層掃描的威力在於能夠辨識埋藏在內的小碎屑形狀,進而鑑定出這隻三葉蟲所吃的食物種類。這些碎屑中,最豐富的是介形蟲類,還有一些軟舌螺類、棘皮動物中的海樁類、薄殼雙殼類以及一些無法確定的類別。

圖1 波西米裂肋蟲。a,結核的內模。b-d,標本的背側 (b)、腹側 (c)、移去唇瓣的腹側 (d) 的微斷層掃描影像。消化道填充物為紅色和藍色。比例尺,10 毫米。(修改自Kraft P. et al 2023)
波西米裂肋蟲。a,結核的內模。b-d,標本的背側 (b)、腹側 (c)、移去唇瓣的腹側 (d) 的微斷層掃描影像。消化道填充物為紅色和藍色。比例尺, 10 毫米。(圖/修改自 Kraft P. et al. 2023)
圖2 消化道內容物。a:完整消化道內容物的掃描模型。b:不同種類在消化道的分布狀況(背視)(海樁的邊緣板為橘色、中央板為紅色)。c:海樁類棘皮動物中央板的細部構造。d:軟舌螺的側視圖(最上)、橫切面(左下)和帶有主突的口蓋碎片(右下)。e:介形蟲的殼。比例尺,1 mm (a、b),500 μm (c–e)。(修改自Kraft P. et al 2023)
消化道內容物。a:完整消化道內容物的掃描模型。b:不同種類在消化道的分布狀況(背視)(海樁的邊緣板為橘色、中央板為紅色)。c:海樁類棘皮動物中央板的細部構造。d:軟舌螺的側視圖(最上)、橫切面(左下)和帶有主突的口蓋碎片(右下)。e:介形蟲的殼。比例尺,1 mm (a、b),500 μm (c–e)。(圖/修改自 Kraft P. et al. 2023)

波西米裂肋蟲消化道的構造

從填充物的分布推斷,頭部的兩個食物集中區可對應到現生節肢動物前腸的兩個胃室,其中背側(頭鞍)的胃室大於腹側(唇瓣)。頭鞍的胃室後接中腸。消化道在第三胸節處顯著縮減,顯示後腸的開始。肛門在尾端。波西米裂肋蟲的口位於唇瓣後端,唇瓣內的腹側胃是剛吃進的食物的儲存空間,這些食物接著進入背側胃室和腸道進行消化吸收。

本區地層結核中的化石還常可發現一些模糊多孔的團塊狀構造,團塊的位置和分布顯示它們應該是腐敗的軟體組織經成岩作用所形成的。這些「模糊團塊」的出現有助於我們了解生物原本的軟體構造。本件標本的「模糊團塊」主要出現於中軸,反映了腐爛的腸道組織。「模糊團塊」在枕環和前兩個胸軸處均有朝向兩邊的舌狀延伸,推測是消化盲腸(或憩室)的痕跡,符合典型裂肋三葉蟲的中腸前段的三對消化盲腸。

圖3 波西米裂肋蟲及周遭的生痕化石。a:腹面觀,可見殼內消化道內容物和其上暗綠色的「模糊團塊」及棕色的生痕化石; b:唇瓣、韌帶和消化道及生痕化石。 c:外殼及生痕化石右視圖; d:消化道內容物及生痕化石。 e1:頭部的左側視圖,外殼和唇瓣以半透明顯示; e2、e1加上「模糊團塊」; e3、e2減去外殼。 比例尺 a–d 10 mm,e 1 mm。(修改自Kraft P. et al 2023)
波西米裂肋蟲及周遭的生痕化石。a:腹面觀,可見殼內消化道內容物和其上暗綠色的「模糊團塊」及棕色的生痕化石; b:唇瓣、韌帶和消化道及生痕化石。 c:外殼及生痕化石右視圖; d:消化道內容物及生痕化石。 e1:頭部的左側視圖,外殼和唇瓣以半透明顯示; e2、e1加上「模糊團塊」; e3、e2減去外殼。 比例尺 a–d 10 mm,e 1 mm。(圖/修改自 Kraft P. et al. 2023)

攝食的模式

根據消化道內碎片的類型,波西米裂肋蟲的攝食對象可能包括小型生物,如介形蟲,或那些外殼容易破碎解體的較大生物,如軟舌螺類、棘皮動物和薄殼雙殼類等。這些碎片通常不是很堅硬,因此可以推測波西米裂肋蟲可能無法壓碎厚殼的獵物。這種觀察與一般三葉蟲利用顎基咀嚼食物的方式相符(儘管有些三葉蟲的顎基可能可以壓碎厚殼的獵物,例如萊德利基蟲)。在波西米裂肋蟲的腸道內,破裂的碎屑通常是較脆弱的薄殼,而相對結實的骨板保持完整,這些骨板的大小剛好適合波西米裂肋蟲的攝食。

這種攝食模式與現存的鱟類相似,鱟類也使用顎基來壓碎食物外殼,這種攝食方式被稱為食殼性。食殼性動物的口器特化,提供了必要的咬合力,目的是破碎外殼,以便攝取其中柔軟、易消化的組織。外殼碎片並不是食物,通常攝取的量也不多。

波西米裂肋蟲的整個腸道充滿了硬顆粒,食物種類多樣,選擇標準是顆粒的大小和殼的堅硬程度,而不是對某些種類的偏好,這與一般的食殼性動物有特定偏好不同。波西米裂肋蟲似乎是一種食腐的機會主義者,隨機攝食。總而言之,牠的食物要麼容易解體,要麼小到足以整個吞下。

消化道內的環境

具有將食物的殼和軟體組織一起吞下的消化系統是一種特化的適應。波西米裂肋蟲的頭鞍膨脹,頭鞍前葉擴張,頭鞍側葉也有膨脹構造。雖然唇瓣相對平坦,但在復原唇瓣的與頭部的接合位置後,可以發現唇瓣是向下突出的。這些結構共同擴大了前兩個胃室的空間。此外,要有效地從一堆不消化的碎片間吸收有機物,需要足夠的酵素,而波西米裂肋蟲獨特的頭鞍兩側的葉狀區域可能便是這些消化腺體所在處。從碎片仍保有銳利的破裂面而沒有被酸蝕跡象,顯示消化道內部環境呈鹼性或中性,這與現生甲殼類的青蟹或螯肢類的鱟一致,顯示這種消化生理可能是真節肢動物冠群的原始特徵。

圖4 波西米裂肋蟲消化道構造的復原圖。a:腹面觀。b、c:外骨骼掃描模型的左側視圖,其中唇瓣重建為生活位置 (b) 和消化道重建 (c)。為了清晰起見,運動(包括脊椎)和呼吸附件被抑制。a和c中的下體是透明的; c中的外骨骼是透明的。(修改自Kraft P. et al 2023)
波西米裂肋蟲消化道構造的復原圖。a:腹面觀。b、c:外骨骼掃描模型的左側視圖,其中唇瓣重建為生活位置 (b) 和消化道重建 (c)。為了清晰起見,運動(包括脊椎)和呼吸附件被抑制。a 和 c中的下體是透明的; c 中的外骨骼是透明的。(圖/修改自 Kraft P. et al. 2023)

小小食腐者的最後一餐

這個標本在埋藏後受到微小的食腐動物入侵。這些小食腐者從沉積物表面向下鑽至三葉蟲的屍體,形成了細長的線狀構造,它們在三葉蟲體上的分布顯示了對特定區域的偏好。

在本區的其他化石中,這種食腐線狀構造通常集中在軟體組織形成的「模糊團塊」處。然而,這個三葉蟲標本的線狀生痕卻明顯集中在頭鞍的前端,即使消化道周圍有大片的「模糊團塊」,這些生痕卻未出現在這些區域。這可能是因為食腐者感覺到消化道內的環境有害,並且可能含有仍在發揮作用的消化酶。

然而,這些微小的食腐者雖然飽餐一頓,但從牠們沒有逃脫的痕跡來看,這也是牠們的最後一餐,牠們被形成的結核困住,成了化石故事的一部分。

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