三葉蟲捲曲身體的防禦策略

防禦性捲曲的趨同

身體捲曲成緊密的保護球，以抵抗外來的威脅，是一種有效的生存手段，它在動物演化史中多次出現。典型的例子包括哺乳類的犰狳、穿山甲、多足類的球馬陸、等足類的球鼠婦，甚至一些昆蟲等。已滅絕的三葉蟲也是遇到威脅時會將身體捲曲成球形的範例，牠們是一群繁盛在古生代海洋中的節肢動物，背側具有方解石質的外殼。三葉蟲的演化史中，其身體捲曲的防禦策略絕對具關鍵性的作用。在寒武紀早期，三葉蟲即已出現身體捲曲的行為，但不夠緊密，以致於留有開放空隙。爾後三葉蟲漸漸演化出各種複雜的鎖扣裝置，使這種防禦策略更加有效。

我們一般見到的三葉蟲化石是牠礦化的外殼，包括背甲及位於腹側的唇瓣，腹側的其他部分及附肢的外殼均為角質，不易保存下來。三葉蟲的橫向可分為頭、胸、尾三部分。縱向也可分為中軸及兩邊的肋區 3 部分，這是牠名稱的由來。當三葉蟲身體捲曲時，其頭部和尾部接合，胸節的中軸會因而拉開，這使得每節之間露出空隙，這些空隙會由原本隱藏的「關節半環」所覆蓋，背部因此免於開天窗。三葉蟲的腹側有一排略呈矩形的腹板，相鄰體節的腹板之間由可伸展的節間筋膜連接，腹板的兩側是雙肢型的附肢。腹板及附肢雖然比背甲脆弱；然而仍是剛性的角質，在身體捲曲的過程中，不可能拉伸或壓縮。

近期科學家洛索等人（Losso et al 2023）研究了沃克特-拉斯特採石場精緻保存的不同捲曲階段的三葉蟲化石，揭示了雙肢型附肢和腹板的排列如何使身體得以完全捲曲。與現生節肢動物（如球馬陸、等足類動物和鱟）的外殼和附肢做比較，顯示了腹板的疊合排列和附肢基節的形態在因應身體捲曲時的對策。這些不同譜系的節肢動物都出現了功能相似的適應模式，展現相距 5 億多年，身體捲曲機制趨同演化的案例。

身體捲曲時腹板的收合方式

美國紐約州奧陶紀中期的沃克特-拉斯特採石場岩層中保存了非常精細完好的三葉蟲，其中一些身體捲曲的標本的未礦化腹側構造也被保存了下來。科學家從一個完全捲曲的角尾三葉蟲的中軸切片標本，發現當牠捲曲時，腹側一系列的腹板向前傾斜，伸入前一腹板下方，形成部分重疊，讓剛性的腹板在身體捲曲時能收合在體內。有趣的是，類似的模式也出現在現生的等足類動物和球馬陸身上。雖然三葉蟲（已滅絕的節肢動物的幹群）、等足類（現生的甲殼類）和球馬陸（現生的多足類）間的親緣關係遙遠，但這些節肢動物在身體進行防禦性捲曲時，其腹側結構具有相同的適應模式。這是節肢動物在捲曲防禦機制和外殼先天限制下發展出趨同演化的完美案例。附帶一提，這 3 個類群的腹板形態各不相同，從三葉蟲的單排矩形板到等足類動物的成對矩形板，再到球馬陸的許願骨形板，最後都以相同的腹板疊置模式來達成身體的捲曲。

附肢基節的功能與型態

三葉蟲雙肢型附肢基部有一粗壯的基節，從切過附肢的三葉蟲薄片標本可看到這個楔形的基節構造。楔形構造的前緣微微內凹，後緣則微凸，這使得牠們在身體捲曲時可以緊密貼合在一起，塞入捲曲的狹小空間。相較於三葉蟲顯著的楔形基節，球馬陸和等足類動物附肢的基節卻非常扁平。其中關鍵的在於不同類群的基節有不同的功能。球馬陸和等足類不使用基節來處理食物，牠們以特化的下顎作為口器；但三葉蟲附肢的基節除了連接步肢與鰓肢，還具有協助進食的功能。三葉蟲的基節與現生的鱟很類似，其內側是具棘刺的顎基構造，成對的顎基在腹側形成食物溝，能處理食物，是攝食系統的一部分。因此，三葉蟲基節的形狀反映了它在配合捲曲行為並維持進食機能間的獨特適應。

多重層面的趨同演化

三葉蟲捲曲身體的防禦策略是一個標誌性的適應，對這群已滅絕的節肢動物漫長而成功的演化史有重大影響。三葉蟲身體捲曲時，藉由腹板部分疊置來塞入有限空間的方式，也出在現生的球馬陸和等足類動物身上，展現了相隔數億年的遠親之間防禦策略及適應模式的趨同演化。