森林火災遍傳全球,浴火重生後的真菌,展現旺盛的生命力!


圖 / 黃俞菱提供

波狀根盤菌,常出現於火燒過的松林地上。 圖/黃俞菱 攝

全球氣候變遷加劇,世界各地頻傳森林大火,災難性的大火對真菌的生態又會造成什麼影響?親火性真菌常出現在火燒過的地方,而不只大型真菌會受到大火威脅,植物內生真菌和菌根菌等都會受到森林火災的影響。

天然森林火災,有助於森林的演化,維持生物多樣性

森林大火在森林的演替上扮演著重要的角色,森林中的火災通常是環境乾燥加上閃電點燃所致,自然狀況下發生的森林大火,發生頻率較低、規模有限且會自然熄滅,美國、澳洲、非洲的乾燥地區,都是天然森林火災的頻繁地區。這種低頻率且低強度的火災,可以幫助森林的演化,並維持生物多樣性。有些松樹或尤加利樹的種子必須經過高溫才會發芽,有些垂筒花屬的植物則是要經過火災才會開花,紅杉、世界爺、栓皮櫟等植物有較厚的樹皮可作為高溫絕緣層,替他們在較常發生火災的地區贏得生存優勢,另外有些植物雖然受到森林大火的摧殘,但部分器官組織可在火災後重新抽芽並延續生命。森林火災的發生,為部分生物爭取到了生活的空間,大火燃燒後留下的有機物,也提供了部分生物所需的養分,森林中的各種生物也因為火災造成的不穩定性,彼此消長競爭而演化出高多樣性的生態系。

然而隨著人類活動的增加,用火不慎所造成的火災越來越多,氣候變遷則是令情形更加地火上加霜,由於全球氣候暖化,溫度上升乾旱頻繁,近年發生的森林火災,其規模與頻度越來越強,大規模的火勢除了對人類的生命財產造成威脅,也對森林生態系造成嚴重的破壞,原本天然火災後可以重生的植物,徹底的被燒死,仰賴植物維生的其他生物完全失去了棲息地,森林生態的復甦變得極為緩慢且困難。

大火後2年的森林,可見樹木基部開始抽芽復甦。 圖/黃俞菱 攝
大火後2年的森林,可見樹木基部開始抽芽復甦。
美國近35年的森林火災燃燒面積統計圖,X軸為年份,Y軸為燃燒面積(單位:百萬英畝),不同顏色標示為火災強度,可見森林火災的規模有增加的趨勢。 圖/取自美國環境保護局https://www.epa.gov/climate-indicators/climate-change-indicators-wildfires
美國近35年的森林火災燃燒面積統計圖,X軸為年份,Y軸為燃燒面積(單位:百萬英畝),不同顏色標示為火災強度,可見森林火災的規模有增加的趨勢。 圖/取自美國環境保護局

目前被記錄在火災後的區域約有100種的子囊菌和擔子菌

森林生態系中除了植物,真菌也是重要的成員,森林火災破壞了植被,也會對真菌造成影響。目前已知約有100種的子囊菌和擔子菌曾被記錄出現在火災後的區域,其中又以子囊菌門盤菌目的真菌佔多數,而擔子菌門中則以傘菌目為多。常見的親火性真菌如:磚火絲菌(Pyronema domesticum)、褐小球孢盤菌(Sphaerosporella brunnea)、波狀根盤菌(Rhizina undulata)、火杯菌(Geopyxis carbonaria)、高羊肚菌(Morchella eleta)等。這些親火性真菌大多為森林中的腐生菌、菌根菌或植物內生菌,原本潛藏於森林中,當森林大火發生後,這些真菌便快速的長出子實體。

你知道親火性真菌為何常在木炭上發現?

真菌是自然界中的分解者,藉由分解體外有機物質後,再吸收作為養分生長,有些親火性真菌可以吸受利用森林火災燃燒後的有機物質,因而常見於木炭上。森林生態系中的碳元素,通常是經由植物光合作用進入生態系,並藉由生物的呼吸作用釋放於大氣,形成碳循環,森林大火將大量的樹木燃燒後,以二氧化碳的形式釋放至空氣中,但燃燒後含有碳元素的有機物則會遺留在環境中數百年,近期研究發現,磚火絲菌可將燃燒後含有碳元素的有機物代謝成二氧化碳,因此碳元素可以透過磚火絲菌回到生態系碳循環中。

波狀根盤菌,常出現於火燒過的松林地上。 圖/黃俞菱 攝
波狀根盤菌,常出現於火燒過的松林地上。
高羊肚菌之標本照,圖/國立自然科學博物館
高羊肚菌之標本照,圖/國立自然科學博物館

20年內曾經發生過森林火災的地區,其植物內生真菌的多樣性高於50年內無火災紀錄的地區

森林大火會破壞植被,而生長於植物體內的內生真菌,又會受到什麼樣的影響呢?美國的研究團隊於亞利桑那州進行相關研究,該地區屬溫帶沙漠氣候,但海拔較高的山區仍有茂密的森林,由於氣候乾燥,偶爾會發生天然或是人為用火不慎造成的森林大火,研究團隊分別於4個發生過森林火災的地區調查柏樹與橡樹的植物內生真菌群集,根據火災發生的時間進行比較,結果發現,約20年內曾經發生過森林火災的地區,其植物內生真菌的多樣性高於50年內無火災紀錄的地區,推測可能是因為大火破壞了森林原本的內生真菌群集,周邊的真菌有機會可以傳播到回復中的森林,使得內生真菌多樣性提高,但隨著時間發展,不同真菌或微生物間的競爭關係可能使部分真菌被排除,故較久之前發生火災的區域會比近期發生火災的區域的真菌多樣性低。

發生火災的地區的內生真菌群集中,有常出現於火災後的盤菌綱真菌,而50年以上沒有火災的地區則沒有盤菌綱的內生真菌,無論是大型真菌或是植物內生真菌,盤菌綱的真菌與火有密切的關係,於是研究團隊進一步檢視盤菌綱中親火性真菌的親緣關係,希望了解親火性真菌的演化。研究結果發現,盤菌綱親火性真菌散佈於盤菌綱演化樹的各分支,並非單一事件造成的,腐生菌、菌根菌、內生真菌和寄生真菌中,都有親火性真菌存在。

盤菌綱真菌中有各種生態型,以及許多親火性真菌,此圖描繪各種生態型與親火性真菌之演化關係,字體越大、箭號越粗表示其在盤菌綱中所佔比例高,火焰代表親火性真菌。圖/黃俞菱
盤菌綱真菌中有各種生態型,以及許多親火性真菌,此圖描繪各種生態型與親火性真菌之演化關係,字體越大、箭號越粗表示其在盤菌綱中所佔比例高,火焰代表親火性真菌。

森林火災造成的地表的破壞,地下的真菌群集仍會受到影響

森林中除了地面上的植物、真菌和其他生物外,地面下土壤中也有豐富的生態系,菌根菌是在地底下與植物根部共生的真菌,幫助植物吸收無機養分與水分,且在森林地下網路中扮演重要的角色。森林火災造成的地表的破壞,地下的真菌群集仍會受到影響,澳洲學者於1990年研究火災發生前後的叢枝菌根菌群集,發現火災發生前後的真菌孢子數目下降,植物根部與菌根菌共生的比例也降低,但火災發生地與周邊未受火波及到的地點相比,兩者並無顯著差異,此外,真菌物種組成幾乎一致,於是根據結果推論,因當地的植物在火災後多以抽芽的方式重生,故與其共生的菌根菌較不受火災的影響。另一個2021年發表的美國研究,同樣發現由於叢枝菌根菌對寄主的依存性高,只要森林的植物組成未受到火災的嚴重破壞,叢枝菌根菌並不會受到太大的影響。

外生菌根菌在地底下與植物共生,但在地面上會長出子實體,瑞典學者比較了發生火災的地方以及附近未發生火災的地方的外生菌根菌相,發現真菌物種數目不變,但物種的均勻度較低,因此認為低強度的火災對外生菌根菌群集並不大。另一個綜合分析火災與菌根菌之間的關係的研究認為,火災降低了土壤中的真菌物種數目以及菌根菌進入植物根部的比例,但真菌群集在長期尺度下仍可以回復且可能對森林在火災後的復甦有所助益。

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