探索臺灣獨有的心形怪海膽，揭開海底神秘面紗！

圖 / 李坤瑄提供 

正不正有關係!你看過形狀奇特的歪型海膽嗎?

在臺灣，一般人常見的海膽大多屬於正型海膽類，有一個半球形或球形的體殼，表面布滿明顯的棘刺。但另有一群形狀奇特的歪型海膽，則棲息在較深海的泥沙表面，或潛藏在泥沙之中。臺灣的歪型海膽（歪型海膽下綱 Irregularia）主要歸屬於楯形海膽目 Clypeasteroida 及心形海膽目 Spatangoida 兩大類：2018 年在館訊 369 及 370 期中所介紹的「海龍王的銀幣－臺灣的沙錢類海膽」，體型呈扁平的錢幣狀或餅乾狀，便都是屬於楯形海膽目的歪型海膽。另一群心形海膽目，在體殼外形的變化上更為多元，許多造型令人難以與海膽聯想到一起，以下介紹一些臺灣海域所出產的心形怪海膽：

褐黃汽海膽是心形海膽中，形狀最奇特的

臺灣的心形海膽中，形狀最奇特的莫過於「褐黃汽海膽」，分類上屬於心形海膽目的 Aeropsidae 汽海膽科，整個海膽外形呈左右稍側扁的長筒狀，好像一艘迷你潛艇，前上方的花瓣區斜截平，稍內凹，具有大而發達的花朵狀管足；口部呈圓形位於下方口面偏前端；肛門開口於體上方偏後端。棘刺細長，末端稍膨大呈刮杓狀；花瓣區位於體殼上方前端附近，有一圈明顯的周花帶線。體殼薄而脆，易碎，圖 1 標本為海研一號採自東北角外海水深超過 1600 公尺的深海，極為難得。

到海邊或潛水時，偶而可發現心形海壺的體殼，活體則極為罕見

在臺灣潮間帶附近與亞潮帶淺海區域最常見的心形海膽類則是「心形海壺」，分類上屬於心形海膽目的 Brissidae 壺海膽科，到海邊或潛水時，偶而可發現牠們的體殼，活體則極為罕見。體表棘刺呈細毛狀，極為發達，但完整標本極為罕見。體殼外形似電腦滑鼠，呈扁心形，殼寬大於殼高，反口面花瓣區發達，但前端的管足花瓣區退化不明顯，側、後方兩對花瓣發達，稍凹入體殼內，尤其後方花瓣區直而不彎曲，是本種的一大特徵，另一種 Metalia sternalis （Lamarck, 1816） 「胸板海壺」此區則呈彎曲狀。周花帶線明顯，稍向花瓣區凹入。生殖孔有 4 個，所在的頂系位於反口面前方約 1/3 處的最高點。新鮮體殼呈灰綠色，殼板的區隔線明顯，較老的體殼被沖刷、浸泡後則呈白色，殼板區隔不易分辨。口部偏於體殼下方 1/3 處，呈半月形，開口朝前，具有發達的圍口板；肛門位於體殼後端稍偏上位置，呈上尖下圓的縱橢圓形，有發達的圍肛板。在心形海壺體殼口面後端的盾牌狀肛下帶板內，具有 4 對管足孔開口，而同屬的胸板海壺則有 7 對以上至 11 對的管足孔開口，這是兩者最容易區別的形態特徵。

長拉文海膽的棘刺較細長，晚上才可見牠們的身影

淺海珊瑚礁旁的沙地裡，棲息著一群棘刺較細長的「長拉文海膽」，分類上屬於心形海膽目的Loveniidae 拉文海膽科，牠們潛藏在沙中，晝伏夜出，需要夜潛才能看到牠們在沙面上活動的身影。其體殼呈較扁平的滑鼠狀，造型流線，前步帶區向後凹陷，具有內周花帶線，在區內前步帶兩旁，以及體殼前半段兩側，具有極為細長且發達的大棘，順向向身體後方生長，大棘下方的大疣四周向體殼內明顯凹陷。肛門位於體殼後端，四周先向內凹入如漏斗狀，肛門開口則位於凹陷內的上方。體殼口面截平，前方及兩側邊緣的大疣四周皆向體殼明顯凹陷，凹陷內長滿大棘基部的肌肉組織，推測可增加大棘的支撐力。口面與反口面的大棘深凹陷，與肛門四周的深凹，都是本種的重要分類特徵。頂系位於體殼中央附近最高點，生殖孔 4 個。前步帶退化不明顯，前側方的一對步帶，靠近頂系的一端也退化消失，形成形狀奇特的不完全花瓣區。本種廣泛分布於印度 – 太平洋海域的淺海，但晝伏夜出，潛藏於沙地中，因此平常潛水不容易見到活體。

秀麗布萊海膽真正的棲息水深成謎，推測臺灣海峽水深數十米的沙地是其主要的棲息地

同屬於拉文海膽科的心形海膽中，還有另一種體型更大，棲息水域更深的「秀麗布萊海膽」。牠們偶而會出現在臺灣西南部及澎湖附近漁民的底拖網中，其真正的棲息水深成謎，推測臺灣海峽水深數十米的沙地是其主要的棲息地。本種的體表覆滿細毛狀棘刺，但在反口面前方與側面的大棘，則特別粗壯且延長，而且大棘的基部與下半段呈亮眼的黃色，靠近尖端的上半段則呈紫、白相間的環紋花色，此區相對應的大棘四周也深凹入體殼中。反口面的花瓣區與拉文海膽相同，體殼前方步帶區稍向後凹入，前步帶退化，側前方步帶內面退化僅剩一半，後方步帶完全。Breynia 布萊海膽屬的海膽其口面前方與側面的大棘不凹陷到體殼中，而後方的肛門開口附近也不呈漏斗狀的深凹陷。本種因殼較厚且體型大，大個體殼長可達 15 公分，新鮮體殼又具有美麗的橙色紋路，因此體殼偶爾會出現在貝殼行中販售，ebay 等網站上也有販售，11 公分的體殼售價可達 1100 元左右的新臺幣。同屬的其他化石種類，也常出現在臺灣的地層中，海膽化石的同好們稱這類海膽化石為「剛毛海膽」。本種的頂系與生殖孔位於反口面體殼偏前方約 1/3 處的最高點，具有 4 個生殖孔，篩板在生殖孔後方呈長水滴狀。原紀錄產於馬來群島周邊海域，但臺灣海峽及東海的淺海沙地都有採獲紀錄。

扁仙壺海膽的大量出現，引起人們的關注

2017 及 2018 年春、夏之間，墾丁的後壁湖外海沙地上連續出現大量的「扁仙壺海膽」聚集，讓民眾突然注意到歪型海膽的存在，個人也在兩個鐘頭內，連續接獲 4 家電視臺的電話詢問。本種在分類上屬於心形海膽目的 Maretiidae 仙壺海膽科，活體外形與長拉文海膽相似，但體殼前端圓鈍不向內凹入，後端收縮較尖，大疣四周不向體殼內陷。口面與反口面前半部及側面的大棘較為發達，十分細長，尤其反口面大棘特別長，表面具有白、褐相間的環紋。體殼薄脆，稍具彈性，比長拉文海膽更為扁平，形如壓扁的滑鼠。貝殼行中某些進口的標本體殼特別厚而堅固，是否為同種有待確認。新鮮的體殼反口面為黃色，在步帶區及間步帶的某些區域具有黑色斑塊，口面則呈灰白色；較老舊的體殼則呈一致的灰白色。本種屬於小型的海膽類，成體的體殼長約 5 cm 左右。心形海膽類常在口部四周圍繞著排成五芒星狀的單一管足孔，活體時每個管足孔外，長著一枚形如小圓刷狀的特化管足，可幫助將食物掃入口中。

大裸心海膽屬仙壺海膽科，體型較扁仙壺海膽大

仙壺海膽科中有一個種類「大裸心海膽」，棲息在東海及臺灣附近的深海中，體型較扁仙壺海膽為大，成體殼長可達 10 cm 以上，反口面的周花帶線所圍繞的 5 個間步帶區，都具有粗而長的大棘，明顯大於身體其他區域的棘刺。體殼前端步帶區向後深凹陷，反口面前步帶內凹退化，口面則明顯由內凹處向後延伸呈溝狀直達口部。帶刺標本呈褐色，大棘則呈較淺的淡褐色至白色。體殼呈白色，頂系位於反口面偏前端 1/3 處，具有 4 個生殖孔，後方篩板呈長水滴狀，口部則位於口面偏前方約 1/4 處。圍肛部位於體殼後端稍截平處，呈橫向稍圓的橢圓形，肛門開口於中央，圍肛部下方具有盾狀的肛下帶區。口面及反口面大疣皆發達，但大疣四周沒有明顯向體殼內凹，口面大疣的大小一致，後步帶區的裸露帶極寬。目前臺灣南部採獲的標本水深約在 800m 至 1200m 之間，從印度洋至日本間 780 到 2300m 的深海都有分布，東海 1600m 的深海底拖也有採獲紀錄，屬於深海種的大型仙壺海膽。 大裸心海膽體殼反口面

易碎脆心形海膽體殼巨大，薄而易碎，尤其是平坦的口面，在起網時易破損

在馬來群島至日本間的深海泥沙海底，大量棲息著一群大型的心形海膽類，目前依其頂系形狀及殼高、大棘等特徵鑑定為L. fragilis「易碎脆心形海膽」，但相同海域還記錄著同屬另一種海膽Linopneustes murrayi （Agassiz, 1879）「牟氏脆心形海膽」，兩種海膽的棲地及生態習性、分類特徵多所重疊，甚至還存在許多分類形態屬於中間型的標本，因此目前分類地位仍存在爭議，甚至脆心形海膽屬 Linopneustes 本身的分類地位也都還懸而未決，以往將本屬置於古心形海膽科 Paleopneustidae之下，但目前又改置於寬心形海膽科 Eurypatagidae 之下。Mortenson （1950） 曾列出兩種之間的區別：牟氏脆心形海膽的花瓣較易碎脆心形海膽短，但牠的大棘較長且數量較少，而且具有周花帶線（雖然部分可能無痕跡）。但這些區別不是太顯著，而且 Mortenson 也無法找出此兩種在叉棘上的明顯區別。M. Shigei （1986）則認為此兩種是同物異名，應該合併為牟氏脆心形海膽。

易碎脆心形海膽的體殼呈半球形或近圓錐形，頂系位於體殼近中央處的最高點，具有 4 個生殖孔，底部輪廓呈前方具有明顯凹入的橢圓形。圍肛部及肛門近乎圓形，位於體殼後端側下方的小截面處。反口面體表密覆白色的大棘，頂端尖銳，口面大棘細長且形狀一致。體殼反口面高高拱起，但口面平坦，前步帶區向體殼凹入，且退化至幾乎消失，後方兩對步帶狹長且管足孔對平行，花瓣末端開口不封閉，且距離體殼邊緣稍遠處即消失，某些個體具有細的周花帶線。體殼巨大但薄而易碎，尤其是平坦的口面，在起網時往往會破損，完整個體不到兩成。殼長可達15 cm，新鮮個體呈紅棕色，具白色棘刺，清洗後的體殼為白色，側面觀之如一顆白色的山東大饅頭。本種屬於深海的大型海膽類，在西太平洋從馬來群島經菲律賓至日本，水深約 560m 至 1170m 的深海海域皆有分布紀錄。目前臺灣採獲的紀錄，水深多在 700m 至 1200m 之間，但因棲息深度深，目前尚不知其是否會潛藏入泥沙質海底，或是只棲息於海底表面，但由採集數量上推測，應該會聚集成群棲息。

命運神海膽造型奇特，由其反口面側看，造型像人臉面具

臺灣海峽的淺海沙地裡，還棲息著一群造型奇特的心形海膽，由其反口面側前方觀之，造型猶如人臉面具，五道步帶深深凹陷到體殼中，這就是「命運神海膽」。本種在分類上屬於心形海膽目的 Schizasteridae 裂星海膽科，但是 Moira 這屬的海膽構造迥異於其他裂星海膽，牠的各步帶形成狹長裂口深凹入體殼，裂口窄但在下方形成寬的腔室。本種的殼高極高，前步帶較寬且深凹入體殼，後方兩對步帶窄但深凹入體殼，且凹腔向兩旁的間步帶延伸形成寬的腔室，但殼表的開口狹長。體殼後端截平，圍肛部位於側上方，略向外突出，下方區域中央深凹陷，形成長橢圓形凹陷。花瓣四周圍有緣周花帶線，圍肛部下方圍有側肛帶線。口面前方平坦，寬闊的圓拱形圍口部位於體殼前方約 1/3 處，後面的唇板寬短，與胸板皆隆起突出於口面，後間步帶的裸露區狹長。命運神海膽主要棲息在沿海的淺海沙地中，可潛入底質下 15cm 深處；本種分布於東海以及北至相模灣的日本南部海域，臺灣西南部蚵子寮附近海域有多筆採獲紀錄。

凹卵形海膽是最常見的裂星海膽，潛藏棲息於淺海細底質中，分布廣闊

在臺灣近海的底拖標本中，最常見的裂星海膽是卵形海膽屬的「凹卵形海膽」。本種反口面覆滿細長的大棘，步帶溝兩旁的叉棘末端稍扁平呈刮杓狀。口面前方及側面的大棘細長，中央至後方的胸板上的大棘則末端膨大變圓呈湯匙狀。體殼前方向內深凹且延伸至前步帶，整個前步帶部深陷於凹溝中，直達體殼約 2/3 處，前步帶每邊僅具單列的管足孔對；後方緊接著頂系，僅餘 2 個後生殖孔；側前方步帶狹長向外彎曲，側後方步帶短且稍向內彎，兩對步帶皆深凹入體殼中，體殼後端明顯截平。體殼側面觀之前低後高，由前方向後方的步帶區逐漸隆起，具有發達的緣周花帶線及側肛帶線發達。拱形的圍口部位於體殼口面中央稍偏前方處，前方的前步帶溝稍向體殼凹入，呈淺溝狀延伸至口部。本種在同屬中頂系較靠近前方，因此成體的後部帶是同屬中較為狹長的。潛藏棲息於淺海細底質中，分布海域廣闊，從東非的納塔爾往西，經澳洲北部海域至日本附近海域，水深 4m 至 90m 的淺海都有分布紀錄，臺灣則偶而出現在宜蘭與臺中近海底拖標本中，但因體殼極薄易破損，不易採獲。

結實裂星海膽，在臺灣目前僅有恆春鎮核三廠出水口一件標本

「結實裂星海膽」體殼與凹卵形海膽極為相似，但牠的生殖孔有 4 個，而且成體殼長可達 8 公分以上。本館目前僅收藏 1 枚採自恆春核三廠出水口的體殼標本，反口面輪廓呈寬橢圓形，體殼前方明顯向前步帶區形成狹長凹入，側前步帶狹長，向外側彎曲，後部帶較短但不彎曲；前步帶的管足孔對較後方的步帶要小，但沿體殼呈整齊的水平排列。頂系生殖孔4個，前一對小，後一對較大，位於體殼反口面中央。頂系後方之體殼，中央微隆起呈脊狀。側面輪廓前低後高，後方截平，但不若凹卵形海膽高低變化那麼顯著，側周花帶線與側肛帶線發達，花瓣四周的周花帶線相當寬闊，但其上似乎不見小疣的痕跡。本種的分部記錄廣，但紀錄之地點不多，似乎只有印度洋的孟加拉灣及澳洲西部，臺灣目前僅有恆春鎮核三廠出水口一件標本。

卵圓斜海膽生長在珊瑚礁區潮間帶，活體在臺灣極罕見

在臺灣珊瑚礁區潮間帶還有一種較易被發現體殼的歪型海膽－「卵圓斜海膽」，牠們在分類上屬於 Echinoneoida 斜海，膽目的 Echinoneidae 斜海膽科，並不屬於心形海膽目。卵圓斜海膽的體殼呈長橢圓形，棘刺密而短，帶刺的標本極為罕見，因此在臺灣的生態棲所成謎，尚不知其活體的棲息水深與習性，但常有死殼在潮間帶被拾獲。體殼上的步帶由口部一路延伸至頂系，肛門開口極接近口部，這兩點與其他歪型海膽截然不同，也因此自成一目。體殼的反口面稍隆起，口面則向口部凹陷，口部呈歪斜的長橢圓形，肛門則呈兩端較尖的長橢圓狀，開口都相當大，迥異於其他海膽類群。頂系位於反口面中央最高處，生殖孔開口為 4 個。本種活體在臺灣雖極罕見，但其分布範圍極廣，在全球的熱帶、亞熱帶，甚至於溫帶海域都有分布。