雌雄眉來眼去？招潮蟹利用紫外線 UV 訊號來溝通，天敵、天敵不要來！

圖 / 周均珈提供  

動物溝通的訊號，必須比背景環境更明顯，收訊者才偵測得到並引發反應

就像人每天都得和其他人溝通交流一樣，動物每天也必須在複雜的環境中彼此溝通。為了讓溝通能順利進行，溝通所使用的訊號在產生與傳遞時，必須比背景環境更明顯才能讓收訊者偵測得到並引發反應。但是，這個訊號同時也要夠隱蔽，才能讓發訊者避免被天敵發現。人類主要透過語言及動作向彼此傳達資訊，動物則藉由發出不同的聲音、或是展示身體上的特徵、或各種多樣的行為等來互相交流。生長於不同環境的動物如何演化出同時滿足生存與溝通上的策略，一直都是備受動物行為學家關注的研究。

當動物沒有足夠的資訊辨識物種時，可能導致雜交，不利於繁殖

溝通這項課題對於生活在相同環境（又稱為共域），並且親緣關係相近的物種們又更具挑戰性了，因為牠們多了一項溝通失誤的代價 ─ 雜交。親緣關係相近的物種可能使用非常相似的訊號或是相似的傳遞策略，所以當動物沒有足夠的資訊得以辨識物種時，可能導致物種之間的雜交，而不利於物種的繁殖。溝通訊號的使用與傳遞既是如此地複雜，特別是對共域的物種而言，於是我們的團隊進行了一項研究來探討動物之間如何權衡溝通時所產生的兩種風險：被天敵捕食的壓力以及錯誤地辨識同種。

鮮黃色和揮舞大螯是雌招潮蟹選擇配偶時，用來辨識面對的是否為相同物種的重要依據

我們在澳洲達爾文市的 East Point Reserve 研究一種澳洲本土的招潮蟹（Austruca mjoebergi）。這種招潮蟹至少跟另外兩種親緣相近的招潮蟹（Tubuca elegans和Tubuca signata）共域，且使用相似的棲地類型，物種分布沒有明顯的空間阻隔。招潮蟹被推斷含有兩種光色素，使得牠們能分辨包括紫外線－UV（一種人類無法感知、波長小於 400 奈米的顏色）在內的顏色。雄性招潮蟹 A. mjoebergi 具有鮮黃色的大螯，牠們透過揮舞大螯來吸引雌蟹，也利用大螯競爭領域。我們的團隊早期已發現，鮮黃色和揮舞大螯的動作是雌性招潮蟹在選擇配偶時，用來辨識面對的個體是否為相同物種的重要依據。我們另外偵測到雄蟹大螯外側有 UV 反射，不過是否每個雄蟹的大螯都有 UV 反射？大螯上 UV 的覆蓋面積在不同雄蟹間是否具有差異？招潮蟹是否藉由 UV 在大螯的覆蓋面積來挑選配偶及競爭領域？以及牠們如何權衡溝通與生存之間的難題？這些問題至今仍未有明確的答案。

雄蟹的大螯上都有 UV 反射嗎？是的！UV 在雄蟹大螯反射存在著重要的功能

我們使用加置 UV 濾鏡的照相機來拍攝雄蟹的大螯，發現雄蟹的螯都有 UV 反射，並且反射面完全覆蓋整個螯，且不論螯的大小，這個結果暗示著 UV 在雄蟹大螯反射存在著重要的功能。許多招潮蟹的天敵（例如海鳥）對於 UV 的反射都非常敏銳，儘管 UV 的存在可能會使得招潮蟹更容易被天敵發現，但是這個潛在的對生存不利的特徵沒有隨著演化而逐漸減弱，反而在每個雄蟹的大螯上都出現，暗示 UV 的反射對招潮蟹而言是一種不可或缺的訊號，傳遞著重要的訊息。

雌蟹是否藉由 UV 在大螯的覆蓋面積來挑選配偶？

我們透過兩組「二選一」行為操作實驗 ，給予雌蟹從兩個 UV 覆蓋面積不同的雄蟹大螯中做出選擇。我們發現 (1) 在 UV 完全覆蓋或完全無覆蓋大螯時，雌蟹明顯的偏好 UV 完全覆蓋的大螯；但是 (2) 對 UV 完全覆蓋或覆蓋一半的大螯時，雌蟹的選擇偏好並沒有明顯差異。這個結果說明雄蟹大螯「是否反射 UV」雖是提供雌性選擇配偶時的重要依據；但是，UV 在雄蟹大螯上的覆蓋面積，於雌性對配偶的選擇而言，其功能並不明顯。

雄蟹是否藉由 UV 在大螯的覆蓋面積競爭領域？

我們在野外進行行為操作實驗，利用防曬噴霧遮蔽雄蟹大螯外側的 UV 反射 ，並比較有無 UV 反射對雄蟹在競爭領域時打鬥的輸贏、激烈程度與耗時是否有影響，我們發現大螯反射 UV 與否並沒有明顯地影響雄蟹領域競爭的行為。

共域的招潮蟹如何權衡溝通與生存之間的問題？

除了雄蟹的大螯，我們也使用上述的照相機設備拍攝雄性與雌性招潮蟹的甲殼、腹面，以及雌性招潮蟹的覓食螯，藉以得知 UV 反射在招潮蟹身上的分布。實驗發現雄性與雌性招潮蟹的背甲、腹面與螯都有 UV 反射，UV 的反射量（亮度）在兩個性別間沒有明顯的差異。如果與泥灘背景相比，招潮蟹背甲的 UV 反射量明顯的低於泥灘，但腹面與螯的 UV 反射量則明顯高於泥灘，其中螯的 UV 反射量又高於腹面。

我們認為這種 UV 反射量分布不均勻的現象，可能是長期演化的結果，反映出招潮蟹是如何降低被天敵發現的策略。招潮蟹於泥灘地行走時，背甲多朝向天空，較容易被具有飛行能力的天敵偵測到，因此較背景更低的 UV 反射量能讓招潮蟹較不易被發現；相反的，腹面與大螯主要是招潮蟹與同種或異種互動時面對的方向。從前述行為實驗的結果，我們知道 UV 反射是選擇配偶的重要依據，因此腹面與大螯兩個部位有較高的 UV 反射量，這對於招潮蟹彼此之間的訊號傳遞是較有利的。

雌蟹選擇配偶時偏好具 UV 反射的大螯，無論反射面積的多寡

綜合上述，我們推論雄蟹大螯的 UV 反射可能是一種「同種」間傳遞的訊號，因此雌蟹選擇配偶時才會偏好具有 UV 反射的大螯，無論反射面積的多寡。而雄性招潮蟹在競爭領域時，不使用 UV 反射這個訊號，可能是因為牠們必須跟其他所有生活在相同泥灘地的同種或異種招潮蟹競爭，因此 UV 反射所代表的「同種」訊息，似乎就沒有那麼重要了。