這顆恐龍蛋是誰的?!


筆者於2021年發表的鴨嘴龍類胚胎蛋

在地球上生活了近1億5千萬年之久,然而目前確定恐龍種屬的恐龍蛋卻寥寥可數,原因是為什麼呢?又,目前命名的恐龍已經近2000種,但確定是誰下的恐龍蛋卻不超過20種。古生物學家是怎麼判斷恐龍蛋是哪種恐龍下的呢?

早期恐龍蛋的歸屬難以鑑定

最早正式的恐龍蛋化石的科學紀錄可能可以追溯到19世紀中期(1859年),大約是距離恐龍(Dinosauria)這個名詞出現的15年後。然而當時發現的恐龍蛋,事實上科學家並不清楚它是恐龍所下的蛋,因為在化石埋藏的過程中,很多恐龍蛋要不是已經孵化了,便是內部尚未有完整發育的小恐龍,因此很難鑑定恐龍蛋的歸屬。

1923年,位於美國紐約的美國自然史博物館(American Museum of Natural History)在蒙古國的一次野外挖掘中,發現一具趴伏在一窩長形蛋窩上的恐龍,如下圖A,因為當時對於蛋的歸屬不了解,所以根據當時在戈壁沙漠發現原角龍(Protoceratops)的經驗,美國自然史博物館的科學家認為長形蛋是原角龍的蛋,也因此將這具趴伏於蛋窩上的恐龍命名為嗜角竊蛋龍(意為吃角龍類的偷蛋者)。

(A)美國自然史博物館在1923年於蒙古戈壁沙漠發現的竊蛋龍蛋窩(原先被認為是原角龍的)。注意該蛋窩是底面朝上,因此在早期竊蛋龍的蛋窩重建圖中,經常出現蛋是向中央傾斜的版本。但事實上竊蛋龍蛋窩中的蛋是向周邊傾斜,如圖1(B)所示。
(A)美國自然史博物館在1923年於蒙古戈壁沙漠發現的竊蛋龍蛋窩(原先被認為是原角龍的)。注意該蛋窩是底面朝上,因此在早期竊蛋龍的蛋窩重建圖中,經常出現蛋是向中央傾斜的版本。但事實上竊蛋龍蛋窩中的蛋是向周邊傾斜,如圖(B)所示。(圖 / 楊子睿)

竊蛋龍習性是否真如其名?

然而這樣的連結一直到了1994年,同樣是美國自然史博物館的學者Mark A. Norell在“Nature”上報導了一件同樣來自蒙古國戈壁沙漠的恐龍蛋標本,令人驚奇的是,該恐龍蛋內有一小恐龍胚胎的遺骸!而且其骨骼形態明顯不是原角龍的骨骼,而是竊蛋龍的骨骼。因此,在過了70年的誤會後,竊蛋龍終於洗刷清白,不是一個會偷其他恐龍蛋的恐龍了。然而,仍然有許多學者認為,根據竊蛋龍像鸚鵡一般的嘴喙看來,還是沒有辦法百分之百排除它們會吃蛋的可能性。

Terry Manning所清修的鐮刀龍胚胎蛋
Terry Manning所清修的鐮刀龍胚胎蛋。 (圖 / 楊子睿)

驚豔!標本骨骸見真章

隔年1995年,同樣是Mark A. Norell又在“Nature”報導了另外一件標本,這件標本有著一具成體骨骸趴伏於一窩長形蛋的蛋窩之上,在1994年的標本證實該類長形蛋屬於竊蛋龍後,1995年這件標本使得古生物學家再度驚豔,根據該標本表現出來的形態,古生物學家認為這代表著跟現生類似的孵蛋行為。至此,竊蛋龍不僅洗刷了汙名(雖然它的名字因為優先權無法更改),而且搖身一變變為慈祥和藹的母親。

更多的恐龍蛋陸續被發掘

除了有找到竊蛋龍胚胎蛋以及趴伏於蛋窩之上的成體標本外,另外一類與現生鳥類親緣關係也相當接近的傷齒龍類(troodontids)也有類似的標本報導。在美國蒙大拿州的Two Medicine層,發現了大量的長形蛋,但這些蛋裡面也曾經發現過胚胎,但最早在1988年的報導中,卻是將它們歸類於鳥臀類的山奔龍。後來在2002年由David J. Varricchio的重新鑑定下,將它們改歸為蜥臀類的傷齒龍。爾後蒙大拿州立大學的古生物家也發現了傷齒龍孵蛋的證據。

除此之外,舉凡鴨嘴龍類、蜥腳形類的大椎龍與鼠龍,以及新蜥腳類的泰坦巨龍類等,也都根據胚胎蛋的發現而將恐龍種屬與蛋連結起來。來自中國科學院古脊椎與古人類研究所的趙資奎研究員在1975年時,提出利用蛋殼的顯微結構建立了一套副分類學(Parataxonomy),方便不同的古生物學家彼此溝通,雖然這套副分類學能夠命名所有的恐龍蛋,但沒有胚胎蛋的發現之前,僅能做為科學討論與溝通的工具。例如在蒙古國的戈壁沙漠以及中國河南省西南邊與湖北省北部交壤的地區,大量產出一種特別的蛋種-樹枝蛋,古生物學家過去咸認為其為鐮刀龍類所產的蛋,但仍有疑慮。原因是在2008年古生物學家曾描述過一件鐮刀龍胚胎的標本,但是卻沒有描述該胚胎蛋的蛋殼結構,也因此完全無法確認樹枝蛋類是否為鐮刀龍蛋所產,有待後續研究陸續發掘。

胚胎蛋化石的研究比較

前述的胚胎蛋多為蜥臀類的恐龍蛋,然而鳥臀類的恐龍胚胎蛋紀錄相對較少。例如上個世紀大量被盜賣至海外的中國恐龍蛋,有非常多的圓形蛋被認為是鴨嘴龍所產。在上個世紀的蒙大拿州古生物學家,曾經報導了第一件鴨嘴龍類的胚胎蛋(慈母龍),然而與鐮刀龍類的情況相同,當時並未詳細描述其蛋殼的顯微結構。因此鴨嘴龍類蛋的身分至今未明。直到筆者2021年發表了一件來自江西的鴨嘴龍類胚胎蛋化石,才首次證實原來鴨嘴龍蛋的蛋殼結構雖然與泰坦巨龍類不太相同,但蛋的外表形態也是圓形蛋,只是大小有些差異。

筆者於2021年發表的鴨嘴龍類胚胎蛋
筆者於2021年發表的鴨嘴龍類胚胎蛋。 (圖 / 楊子睿)

探索恐龍與恐龍蛋間的奧秘

除了胚胎蛋以外,也有一些比較特異埋藏的標本能夠提供恐龍與恐龍蛋連結的線索,然而這種標本少之又少。在2005年,國立自然科學博物館的程延年研究員與國際團隊,發表了一件藏於竊蛋龍類骨盆內的雙卵標本,骨盆與蛋的大小比例說明沒有其他蛋存在的可能性,且蛋殼表面沒有被酸蝕的痕跡,這說明了這兩顆蛋不是被吃掉的蛋,而是該恐龍還未產下的蛋,因此可做為恐龍與恐龍蛋連結的證據。此外,該標本更進一步證實竊蛋龍一次是下兩顆蛋,與牠們的蛋窩成對排列的形態相同。若我們將恐龍放到演化的系譜上來看,現在仍然存活著的距離恐龍親緣關係最為接近的兩類-鱷類與鳥類,前者有成對輸卵管,每個輸卵管可下多顆蛋;後者則多僅剩下單邊輸卵管,且一次僅下一顆蛋,而竊蛋龍則是仍具有成對輸卵管(鱷類的特徵),但每個輸卵管僅形成一顆蛋(鳥類的特徵),說明竊蛋龍的生殖生物學即位處鱷類與鳥類的中間過渡形態。然而目前該標本的發現僅解決了蛋數減少的問題,古生物學家仍在全力尋找,恐龍與鳥間的演化歷程中,是在何時丟失了一邊的輸卵管,又,原因為何?

希望找到更多的胚胎蛋解謎惑

古生物學家也曾在美頜龍類的中華龍鳥的腹腔中發現過疑似卵的結構,但因為原始文章並沒有針對該卵形結構進行描述與研究,且沒有岩石薄片證實該蛋的蛋殼結構,因此是不是真的是蛋仍有待商榷。

許多人至今仍在尋找暴龍的蛋,也有許多人曾宣稱找到過,但後來都證實其實是竊蛋龍類中巨盜龍的蛋。希望在不久的將來,古生物學家能夠找到更多的胚胎蛋,一解過去恐龍生殖生物學的大量謎題。

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